Меню Закрыть

Штробление: Штробление как быстрый способ прокладки электрической проводки

Содержание

Штробление как быстрый способ прокладки электрической проводки

Что такое штробление? Правильно говорить штрабление. Штраб – зубчатая или ступенчатая поверхность каменной, бетонной и других видов кладки стены. Но со временем произношение и написание исказили, и в обиходе, в среде ремонтников и строителей появилось штробление. Штробление – это вид работ по создание штроб – создание специальных борозд, иногда их называют канавками, необходимых для скрытых перекрытий под проводку и для прокладки различных труб и инженерных систем. Зачастую, такой вид работ выполняется совместно со сверлением ниш, монтажом электропроводки, розеток и подрозетников, выключателей и т.д. В современных условиях, штробление кирпича, бетона, железобетона, гипса и других стеновых материалов может выполняться оборудованием, которое исключает появление пыли или, как минимум, снижает степень запыленность помещения.

Технология штрабления – проделка углубленных технологических отверстий и каналов в поверхностях стен, потолков и т.д. – применяется практически повсеместно: при капитальном ремонте, при перепланировке, при новом строительстве, при косметических ремонтах. Невозможно смонтировать электропроводку или скрыть прокладку труб без штробления. Также, практически во всех дизайнерских переделках, штробления является необходимостью: избавив поверхность от лишних выпуклостей и сетей проводов, дизайнер получает возможность создать интерьер на ровной поверхности стен и потолков, что необходимо при покраске стен, создание фресок, различных трафаретных нанесениях и т.д. Как известно, штробление – достаточно сложная работа, которая связана не только с запылением поверхностей, но и с высоким уровнем шума. Также прокладка антенных, электрических и телефонных кабелей связана с повышенным уровнем опасности: как и любая строительно-монтажная работа, штрабление – это удел профессионалов. Необходимо проверить все поверхности, как говорят «прозвонить», на наличие скрытых инженерных сетей. «Прозвонка» позволит не только обезопасить рабочих, но и определить наличие уже существующих коммуникаций. Любой специалист в области ремонтных работ знает, что штробить стены толщиной более 8 см, так называемые несущие, можно только по коротким траекториям, а стены менее 8 см необходимо штробить строительно-архитектурными линиями, параллельно, с расстоянием трасс доя плит не более 15 см.

Основное назначение штробления – это, конечно же, работа по стенам и потолку для электропроводки: многие хотят видеть ровные поверхности без проводов, кабелей и др. не всегда эстетичных коммуникаций, многие хотят иметь светильник в более удобном месте, например, не посреди комнаты, а в местах чтения или домашней работы, многие хотят иметь большое количество розеток – больше чем это предусмотрено изначально. Вот для таких пожеланий заказчика, ремонтные бригады применяют различные инструменты для штробления, которые отличаются не только характеристиками, марками, но и расходными материалами, позволяющими делать штробы, канавки, для укладки невидимых глазу труб и проводки, различных размеров и глубины.

Некоторые строители выполняют данный вид работ зубилом, но это очень затратно по времени, а также существует риск, что штроба пересечется с уже существующей проводкой. А это не только крайне небезопасно, но и может привести к непоправимы последствиям. Многие виды материалов применяемых при строительстве, например железобетон, не поддаются штроблению бытовыми инструментами. Для качественной работы по созданию штроб необходимо иметь несколько инструментов, среди которых перфоратор, штроборез, болгарка или ушм. Также обязательно надо иметь оборудование для поиска скрытой проводки, арматуры и т.д. Это могут специальные металлодетекторы, могут быть комплексные инструменты. Многие мастера, которые имеют опыт ремонтных работ, используют арендное оборудование для штробления, поскольку не в каждый ремонт необходимо проводить этот вид работ. Штроборезы, перфораторы, болгарки, стенорезы, бетонорезы –   инструменты не из дешевых, особенно если это оборудование отличает бренд и качество. Zprokat предлагает комплекты оборудования для штробления на выгодных условиях. Основные виды работ, которые подразумеваются под штроблением – это и сверление подрозетников, и создание борозд под проводку, монтаж электропроводки и т.д.

Штробление – специализированный вид работ и требует определенных навыков ремонтника и наличие оборудования. Если вы решили произвести данный вид работ самостоятельно, то подойдите к этому не только с позиции экономии, но и со всей ответственностью: можно не справить если объем работ большой, например, вам нужно непросто проштробить отверстия под розетки на кухне, а размести электрическую проводку во всей квартире. Профессиональная команда справиться с этим за один день, а у одного непрофессионала это может занять намного больше времени, и результат может быть не таким, какого ожидали. Казалось бы, что может быть проще чем сделать канавки в стене для будущих кабелей, сделать отверстия под розетки, выключатели и коробки передач? Но не относитесь к этому халатно: неправильный расчет длины проводов, нарушение архитектуры стен, несоблюдение правил безопасности при работе с инструментов – все это может привести к непоправимым последствиям.

Существует много различных технологий штробления с разным инструментов. Чаще применяют болгарки, угловые шлифовальные машина, которые являются достаточно надёжными и сравнительно недорогими, в сравнении например со штроборезом.  Некоторые строители, при проделке небольшого количества коротких каналов используют перфораторы: преимуществом здесь является более низкий уровень шума, нежели у болгарки, и практически отсутствует пылевое облако.  И конечно же, самым оптимальным инструментов является штроборез, который и был разработан для таких видов работ. Существует несколько видов штроборезов, но практически все выигрывают у других видов инструментов – меньше пыли, быстрее работа. Качество выполнения штрабления под проводку – очень важно – влияет на последующую отделку стен.

Как штробить стены под проводку — Инструменты штробления

Прокладка электропроводки проводится как в квартирах в новых домах, так и в рамках перепланировки, капитального ремонта здания, которое находится в эксплуатации. Для этого применяют различные способы и инструменты. Можно штробить стены под проводку перфоратором или дрелью, использовать болгарку или штроборез. Каждый метод имеет свои особенности, которые мы рассмотрим более подробно.

Требования к штробам

Электрическую проводку лучше всего прокладывать в стене, закрывать штукатуркой и чистовой отделкой. Чтобы выполнить такие работы правильно, следует учитывать нормы СНиП и соблюдать требования, которые предъявляются к таким коммуникациям:

  • Составлять схему нужно с минимальным количеством поворотов.
  • Штробы следует нарезать параллельно основным элементам конструкции – только по горизонтальным и вертикальным линиям. Отклонение допускается, если работы ведутся на мансарде с параллельно наклонными поверхностями.
  • Ширина и глубина борозды должна быть не более 25 мм, провода в нее должны укладываться полностью, не создавая выступающих участков. Если для монтажа предполагается использовать трубки, то можно увеличить параметры. Длина штробы не должна превышать 3 метров.
  • Обязательно следует соблюдать отступы. Расстояние от плиты перекрытия должно быть на уровне от 15 до 40 см, от углов, оконных и дверных проемов – 10 см, от газовых труб – от 40 до 50 см.
  • Не допускается штробление по горизонтальным швам в несущих стенах, запрещается перерезать арматуру.

Инструмент для выполнения работ

Выбор инструмента для нарезания штроб зависит от материала стен. Для бетона используют перфоратор и угловую шлифмашинку. Для кирпича – штроборез.

Молоток и зубило

Если нужно сделать небольшие канавки в оштукатуренной поверхности, можно использовать ручной инструмент. Такой способ является трудоемким, поэтому применяется при незначительном объеме работ. Для бетонных или кирпичных стен он не подходит. Работы выполняются в таком порядке:

  • по намеченному краю делается выемка;
  • поперек борозды прорезается полоса и молотком пробивается канавка на 10 мм.

Штроба с помощью зубила и молотка получается достаточно грубой.

Перфоратор с насадкой

Для нарезки канавок в бетоне применяют перфоратор со сверлом и насадкой «лопатка». С ее помощью можно удобно выдолбить длинное углубление. На участок наносится разметка, вдоль которой делают отверстия с шагом в 1,5 см и глубиной 2,5 см.

С помощью ударного инструмента можно достаточно быстро и точно подготовить канавку под проводку. Но, ее края при этом получаются не очень ровными. Если нужно сделать углубление под монтаж розетки, разметку делают «штыком», а потом дорабатывают «лопаткой».

Болгарка

Сделать точную нарезку в бетонной поверхности можно с помощью болгарки, оснащенной диском с алмазной крошкой. На первом этапе делают разметку – проводят две линии, расстояние между которыми должно равняться ширине канавки. По линиям производится рез алмазным кругом, материал между ними удаляется перфоратором или ручным инструментом. При таком способе образуется много пыли, для удаления которой следует использовать пылесос.

Штроборез

С помощью профессионального инструмента можно сделать аккуратную и ровную борозду с точным соблюдением нужных параметров. В отличие от болгарки штроборез имеет два круга с абразивным напылением, расстояние между которыми регулируется.

Глубина прохода фиксируется. Также он оснащен специальным приспособлением, которое улавливает пыль и твердые частицы стройматериала. Этот инструмент целесообразно использовать в условиях масштабного строительства, стоимость погонного метра его работы выше по сравнению с другими способами.

Технологии и особенности штробления стен

Несмотря на разные технические характеристики применяемых инструментов, технология штробления практически одинакова во всех случаях. Скорость подготовки борозд зависит от вида стройматериала. Быстрее всего можно нарезать канавки в штукатурке или пористых блоках, более трудоемкой является прокладка штроб в бетоне и кирпиче.

До начала работы составляется план, на котором отмечают маршрут прокладки кабеля, розетки, светильники, выключатели. Такую же схему переносят на стены.

Маршрут, по которому будет прокладываться кабель, а также все точки сверления проверяют на наличие старой электропроводки. При наличии проводов или металлических элементов план корректируют. После этого выполняют основные работы. На первом этапе делают полости под розетки и распределительные коробки, потом их соединяют бороздами.

Штробление стен с применением разного инструмента имеет особенности, которые следует учитывать:

  • кирпич и бетонная структура могут содержать полости и небольшие камни, поэтому использовать угловую шлифмашинку следует аккуратно, чтобы не потерять управление;
  • при сверлении дрелью используют сверло с самым большим диаметром, для контроля глубины на нем делают отметку изолентой;
  • в плите перекрытия, которая является основанием пола, нарезать штробы нельзя, прокладывать коммуникации возможно в бетонной стяжке;
  • для монтажа кондиционера нарезают канавки шириной 6 см, глубиной 5 см, в которые можно уложить кабели, трубки с теплоизоляцией и гофрированной трубки для отвода влаги.

Штробление стен под проводку: правила, инструменты, варианты

В большинстве случаев проводку делают скрытой — ее прячут в стены, штукатурку, под отделочные материалы. Чтобы ее спрятать в стенах делают канавки, которые называют «штробы» или «штрабы». Процесс изготовления этих канавок называется «штробление» или «штробирование». Это не такое простое занятие и штробление стен под проводку требует знания правил их прокладки, особенности работы с разными материалами. 

Содержание статьи

Порядок работ и правила расположения штроб

Штробление стен под проводку начинается с составления плана прокладки кабелей. Удобнее всего делать это по плану:

  • Определяемся, где будут располагаться выключатели, розетки, куда подводить провода для подключения осветительных приборов (люстры, бра, встроенных светильников).

    Так выглядит уже готовые штробы с проводкой. Примерно такой же план надо нарисовать на всех стенах

  • Имея план расположения точек, к которым нужно проложить проводку, разрабатываем трассы (о правилах прокладки штроб чуть ниже).
  • Переносим разработанный план на стены. Сделать это удобнее всего при помощи карандаша или маркера. Работаем так:
    • Отмечаем места расположения розеток/выключателей, светильников.
    • От них вертикально вверх проводим линии, которые заканчиваются недалеко от угла, образованного потолочной плитой.
    • В этих местах устанавливаются распаечные (распределительные) коробки. Все они соединяются горизонтальной прямой и идут к электрошкафу.
  • Все места, где предполагается делать канавки, сверлить дырки для установки подрозетников, распределительных коробок, проверяются на отсутствие проводки. Сделать это можно при помощи детектора проводки. Если вблизи от линии располагаются провода или металлический каркас, сдвигаем ее, вносим коррективы в план.

    Этот план нарисован в одной из программ

  • Когда все готово, план перенесен на стены и откорректирован, начинается собственно штробление стен под проводку. Сначала проделывают отверстия под подрозетники и распределительные коробки, потом соединяют их штробами.
  • Когда все готово под прокладку кабелей, замеряют расстояния, переносят их на план.

После этого можно приступать к укладке и фиксации кабеля в штробах. Предварительно кабели необходимо проверить на целостность изоляции, после укладки повторить проверку (желательно мегаомметром, но можно и провести измерения тестером — прозвонить все жилы не «короткое» и на «землю»). Если все в порядке, можно заделывать штробы раствором. Поле того, как раствор уложен, еще раз проверяют электрические параметры кабелей.

Правила прокладки штроб

Часто в доме или квартире необходимо повесить зеркало, шкафчик, картину. Вбивая гвоздь, необходимо быть уверенным, что в стене не прячутся провода. Потому вся проводка должна подчиняться определенным правилам. Чтобы глядя на розетки/выключатели можно было предположить, где и как проходят провода и не попасть в них. Потому при планировании канавок под прокладку кабеля необходимо соблюдать следующие правила:

  • Штробы прокладывают строго вертикально и горизонтально. Наклонные участки возможны только на мансардных этажах — расположенные вблизи скосов участки делают параллельно скосу кровли. Все остальные канавки — или строго вниз, или строго горизонтально.

    Правила прокладки проводки — штробы только вертикально и горизонтально

  • Планировать надо так, чтобы не было пересечения канавок.
  • При прокладке вверху, вдоль потолка, от угла, образованного плитой перекрытия и стеной, отступают 15-20 см.
  • От любого другого угла, дверного и оконного проема отступают не менее 10 см.
  • От газовых, канализационных труб, водопровода необходимо отступать не менее 500 мм.

Немного о размерах штробы прод проводку. Глубина канавки обычно — 20 мм, ширина зависит от количества проводов, но  обычно это тоже 20-25 мм. Всегда штробление стен под проводку должно происходить по этим правилам.

Особенности железобетонных стен

Это то, что касается правил прорисовки штраб под проводку. Они универсальны и применимы для всех конструкционных материалов. Есть еще особенности штробления железобетонных конструкций: в них есть арматура. Ее прорезать категорически нельзя.

В железобетонных стенах нельзя нарушать стальной каркас

Параметры штробы при необходимости прокладки в железобетонных конструкциях зависят от глубины залегания металлического каркаса (найти его можно при помощи универсальных детекторов проводки). Иногда в панельных домах лучше сделать лишь небольшое углубление, а проводку скрыть в слое штукатурки. Второй выход — сделать открытую проводку — проложить провода в кабель-каналах или в виде ретро-проводки. Штробление стен под проводку в несущих стенах возможно только при наличии разрешения. А его можно получить в проектной организации, которая проектировала дом.

Чем и как сделать штробы в стенах

Для того чтобы проделать в стене канавки-штробы, можно использовать разные инструменты. Можно использовать обычный ручной инструмент — зубило и молоток, но процесс займет много времени и потребует значительных физических усилий. Можно воспользоваться различным электроинструментом — дрелью, перфоратором, УШМ (болгракой). С их помощью процесс ускорится, но работать ими не совсем безопасно. Есть еще специнструмент — штроборез. Он позволяет одновременно прорезать в любой стене две параллельные канавки, что намного облегчает и ускоряет работу. Далее более подробно остановимся на том, как сделать штробы пол проводку в стенах при помощи различных инструментов.

Штробление стен под проводку в хорошем исполнении выглядит так

Молоток и зубило

Эти инструменты есть в каждом хозяйстве, а если их нет, потратить придется совсем немного. И это хорошая новость. Плохая состоит в том, что работа пыльная и довольно тяжелая в физическом плане. Порядок действий такой:

  • На участке небольшой длины — от 20 до 50 см — прорубают вдоль нанесенных линий штукатурку на глубину около 2 см. При этом зубило ставят перпендикулярно поверхности стены и просто пробивают толщу материала.
  • На обработанном участке убирают материал между двух получившихся канавок. Для этого будило ставят под углом, откалывая кусочки.
  • Продолжают на том же участке.

    Штробы можно делать при помощи молотка и зубила

Такой способ штробления стен под проводку требует много времени. Ускорить его можно, если использовать для прокладки канавок электроинструмент.

Болгарка (УШМ)

Установив на угло-шлифовальную машинку (УШМ) диск, которым можно резать кирпич или бетон (выбираете в зависимости от типа материала), канавки для штроб можно сделать быстро.

Болгарка значительно ускоряет процесс, но это — опасный инструмент

Но использовать болгарку для штробления стен под проводку — не лучший выбор. Это очень опасный способ. В кирпичной или бетонной стене часто встречаются неоднородности — полости, камешки, каверны и т.д. Попав на одно из таких мест можно потерять контроль над инструментом и получить травму. Потом, если у вас нет огромного опыта работы с этим инструментом, выберите любой другой способ. Пусть — более медленный. Зато более безопасный.

 Дрель

Использование дрели для штробирования стен под проводку — это как раз тот, более безопасный альтернативный метод. Выбираете самое толстое сверло, которое можно установить в патрон, насверливаете ряд отверстий на небольшом расстоянии друг от друга. Глубина сверления небольшая — около 2 см, так что много времени это не займет. Чтобы можно было легко контролировать глубину, на сверле, чуть выше нужной отметки, наклеивают полосу цветной изоленты (можно — цветного скотча). Сверление прекращают, когда до отметки остается совсем немного.

Как использовать дрель для штроб

Полученную цепочку отверстий нужно превратить в канавку. Сделать это можно зубилом и молотком (или УШМ — все с тем же риском).

Перфоратор

Перфоратор можно использовать только для удаления материала между двумя параллельными канавками. Это хорошая замена зля зубила и молотка. Штробление стен под проводку делают при помощи насадки и виде лопатки нужной ширины (чуть меньше 2 см).

При удалении сердцевины, жало насадки ставят под углом к стене, направляя ее вдоль штробы. При работе откалываются довольно большие куски, так что надо быть осторожными.

Использование перфоратора при штроблении

Второй способ использования перфоратора — сразу делать штробу без предварительного изготовления параллельных канавок. Это ускоряет работу, но стенки получаются очень неровные, ширина «гуляет». И еще: возможно придется выравнивать дно полученной штробы при помощи зубила и молотка. Перфоратор — мощный инструмент, и убрать несколько миллиметров с его помощью сложно. Потому придется подправлять недостатки вручную. И, все равно, в результате вид у штробы будет «не очень». Это абсолютно не влияет на конечный результат, но не всем подобная «неопрятность» нравится.

Штроборез

Это профессиональный инструмент, предназначенный именно для нарезания канавок для штроб. Его описываем последним, так как оборудование недешевое, узкого назначения. Пригодно только для конкретного вида работ и покупать его исключительно чтобы сделать штробление стен под проводку один раз никто не будет. Найти его можно, разве что в больших пунктах проката техники.

Штроборез делает сразу две параллельные канавки

В этом инструменте есть два пильных диска, которые выставляются в нужное положение. Диски разводятся на требуемое расстояние, выставляются по высоте, обеспечивая нужную глубину пропила. Инструмент довольно тяжелый, потому вертикальные штробы удобнее делать сверху-вниз. В этом случае требуется прилагать меньшие усилия, так как он опускается под действием собственной силы тяжести.

Штробление стен под проводку: особенности для стен из дерева и пенобетона

Описанный порядок действий универсален и инструментами можно штробить стены из любого материала. Но, есть некоторые специфические инструменты, которыми можно работать только по дереву или пенобетону.

Начнем с деревянных стен. В них скрытую проводку делают редко, так как кабель надо прокладывать в негорючих цельнометаллических лотках. Это значит, что надо делать глубокие и широкие штробы, что значительно снижает теплоизолирующие свойства стен. Тем. не менее, так делают.

Из описанных выше инструментов не стоит применять болгарку — диск может запутаться в уплотнителе, проложенном между бревен или брусом. Есть и два специфических инструмента, которыми можно работать далеко не со всеми материалами:

  1. Цепная пила. Ею можно не только пропилы сделать, но и удалить середину. Но для этого требуется высокий уровень владения инструментом. Обычно же просто делают две канавки и при помощи стамески и молотка удаляют середину.
  2. Фрезер. Если у вас есть ручной фрезер, подобрав правильную насадку можно не только канавки сделать. Работать им дольше, чем цепной пилой, но быстрее чем стамеской.

Из этих двух инструментов более безопасен ручной фрезер. Его проще контролировать, он менее мощный и более предсказуемый.

В последнее время все чаще дома стали строить из пеноблоков. В них штробление стен под проводку идет быстрее — материал мягкий, его можно даже теркой, ложкой, ножом скрести… тем более стамеской.

Так выглядит штроборез по пеноблокам

Но чтобы работа шла быстрее, есть для проделывания канавок специальный штроборез по пенобетону. Это отрезок трубы с приваренной ручкой и треугольным или квадратным выступом, который и проделывает в материале канавку. Этот ручной инструмент, работать им несложно. Могут возникнуть затруднения только если пеноблок клали не на специальный клей, а на раствор. Шов при этом получается довольно толстый и его этим штроборезом не возьмешь. Тогда придется или УШМ использовать или «добивать» стамеской с молотком. Но эти инструменты дают слишком много пыли.

Как лучше работать

Штробировании стен — работа пыльная. Чтобы пыль не попадала в другие помещения, двери завешивают влажной тканью, тщательно закрывают. Ткань можно повесить с обеих сторон. Чтобы пыль не попала в дыхательные пути, необходимо использовать респиратор. Обычная марлевая повязка может помочь только в случае с использованием стамески и молотка. При таком способе проделки штроб пыли не очень много. Во всех остальных случаях желателен именно респиратор.

Кроме пыли во время штробления во все стороны отлетают кусочки стены, штукатурки, раствора и т.д. Требуется обезопасить руки, лицо. На руки надеваем перчатки, застегиваем рукава. Лицо лучше защитить прозрачным щитком. В крайнем случае можно надеть очки. Без них к работе лучше не приступать.

Как правильно штробить стены под проводку?

Со штроблением стен приходится сталкиваться при прокладке проводки или ее замене, также штробят стены если необходимо установить новые розетки и спрятать провода в стену. Рассмотрим основные правила и способы штробления с применением различного инструмента.

Основные правила штробления стен

Перед началом работ необходимо представить и нарисовать план электрической разводки — где будут находиться выводы освещения, выключатели и розетки. К тому же необходимо учесть материал стен и то, каким способом штробление будет производиться. Все основные правила проведения работ можно найти в документе СНиП 3.05.06-85, из которого можно отметить следующие основные моменты:

  1. Штробление обязательно должно производиться параллельно конструкции здания, за исключением являются наклонные стены.
  2. Сведите к минимуму повороты штробы от коробки распределителя до розеток и выключателей. Для этого следует ограничиться одним углом перехода от вертикали к горизонтали.
  3. Вертикальная штроба должна находиться на расстоянии в 10 сантиметров от всех стеновых проемов и углов. От газовой трубы она должна быть сделана не менее чем в 40 сантиметрах.
  4. Горизонтальное штробление можно производить на расстоянии не более чем в 15 сантиметров от плит перекрытия.
  5. Запрещается штробить горизонтальные борозды в несущих конструкциях.
  6. По завершению создания плана проводки по правилам, можно приступать к работе.

Подготовка и разметка стен

Перед тем как приступать к штроблению, необходимо нанести разметку от распределительной коробки до предполагаемых мест нахождения выключателей, розеток и мест вывода освещения. После этого проверьте не находится ли скрытая проводка по маршруту штробы. Это можно сделать при помощи детектора скрытой проводки.

Чтобы исключить попадание пыли в другие помещения завесьте дверные проемы строительной пленкой или увлажненной тканью.

Штробление стен своими руками можно производить, используя следующий инструмент: перфоратор, болгарка, штроборез и зубило.

Штробление стен перфоратором

Для штробления перфоратором следует применять следующие насадки: лопатка, широкий и короткий бур. Первоначально по всей длине намеченных линий проделываются отверстия глубиной в 2.5 сантиметра с шагом в 1-1.5 сантиметра. После чего, при помощи лопатки, можно приступать к штроблению. Следует отметить, что лопатку не стоит ставить поперек линии штробы, чтобы не захватить лишнее.

Если у Вас еще нет перфоратора и Вы только задумываетесь о его покупке, советуем при выборе обратить внимание на устройства с функцией реверса (обратного хода). Пусть и не часто, но возникает ситуация, когда бур (в особенности длиной более 400 мм) застревает в бетоне. Для этого как раз и пригодится инструмент с обратным ходом.

Штробление стен болгаркой

Если использовать для работы УШМ, то необходимо заранее позаботиться о наличии алмазного диска, который с легкостью справится с кирпичными и бетонными стенами. Первым делом, делаются два параллельных пропила по всей намеченной длине. После чего, при помощи зубила или перфоратора, удаляется весь материал находящийся между этими пропилами. Такой способ аккуратен и будет уместен там, где необходимо максимально сохранить целостность штукатурки. Также, при штроблении стен болгаркой скапливается большое количество пыли. Чтобы избежать этого вам понадобится помощник, который будет собирать ее при помощи пылесоса. Пылесос лучше выбрать промышленный, так как пыли будет очень много.

Штробление стен штроборезом

Штроборез – специально спроектированный инструмент, представляющий из себя болгарку с двумя режущими дисками, в которой можно регулировать расстояние между ними. Оба круга штробореза закрыты специальными кожухами, с помощью которых можно регулировать глубину реза. К тому же, штроборезы обладают отводом для подключения пылесоса. С его помощью можно создать идеально ровные срезы без пыли. Оставшийся материал между резами следует удалить при помощи зубила или перфоратора.

Штробление стен зубилом и молотком

Сначала при помощи зубила отмечаются углубления по краям будущей штробы. Далее установив зубило поперек выбивается часть стены на небольшую глубину. По завершению производится углубление штробы на необходимую глубину. Однако данный способ не подходит для бетонных стен — они требуют более серьезного оборудования.

По окончанию работ борозды очищаются пылесосом и грунтуются. После чего прокладываются и закрепляются кабеля. Когда кабель уложен, штробу заделывают — это можно сделать с помощью гипса, штукатурки или шпаклевки.

Как штробить стены под проводку

Штробление стен требуется, когда проводку в помещении необходимо проложить скрыто. Приступают к работе после разметки трасс. Неотъемлемой частью процесса штробления, является повышенное пылеобразование. Поэтому не забывайте применять средства для защиты органов дыхания и зрения. Для штробления вам не обойтись без специальных приспособлений и инструментов. При малых объемах можно даже обойтись простым зубилом и молотком, при капитальной замене проводки во всей квартире или доме, уже понадобятся более серьезные вещи.

Инструменты для штробления

Если вы ремонтируете только одну из комнат, а в других по прежнему проживаете, то используйте перфоратор и зубило. От штробореза образуется дисперсная пыль, которая проникнет повсюду и может испортить вещи.

Для штробления перфоратором вначале насверлите по размеченной трассе отверстия d-8мм. Расстояния между отверстиями 1см. Затем оденьте на перфоратор насадку для штробления и перейдя в режим удара разбейте между отверстиями штробу.
Безусловно, приобретать штроборез может быть экономически не целесообразно. Однако штробление стен простой болгаркой, довольно опасная работа. Советую даже для работ в одной квартире все же приобрести самый недорогой штроборез. Очень важно, чтобы и для болгарок и для штроборезов использовались качественные диски. В этом случае и на работу уйдет гораздо меньше времени, да и сам процесс работы будет безопаснее

Покупку промышленных пылесосов могут позволить себе только люди, постоянно занимающиеся ремонтом.

Для всех остальных можно посоветовать приобрести мешки для пылесосов и накручивать их на патрубок штробореза. Количество пыли образуемой при штроблении будет резко уменьшено.

Если же приобретение комплекта штроборез+пылесос обходится в неподъемную цену, попробуйте взять эти инструменты у профессиональных строителей напрокат. Некоторые умельцы приспосабливают самодельную подачу воды на диски для уменьшения пылеобразования:

Основные нюансы работы при шторблении:

    • перед началом работы удаляйте с поверхности стен все лишнее (старые обои, плакаты) – они могут забить штроборез;
    • перед штроблением проверяйте трассу будущей штробы на отсутствие старой проводки. Сделать это можно специальным инструментом. При возможности запитайте эл.инструмент от соседей, а свою квартиру полностью обесточьте;
    • штроба должна проходить параллельно конструкциям здания – горизонтально или вертикально;
    • вертикальная штроба режется сверху-вниз;
    • расстояние горизонтальной штробы от потолка – не более 40см;
  • расстояние вертикальной штробы от дверей, окон, углов – не менее 10см;
  • максимальная глубина штробы – 2,5см;
  • если наткнулись на арматуру, измените трассу штробы. Вырубая арматуру, Вы нарушаете целостность плит, снижая несущую способность здания;
  • старайтесь нарезать узкие штробы шириной 3-5мм, чтобы поместился один кабель. При укладке нескольких кабелей в одной штробе, ее ширина увеличивается на ширину прокладываемых кабелей.

Ширина штробы

Минусы широкой штробы:

  1. ее нужно прорезать
  2. выбить бетон
  3. насверлить отверстия 6мм под дюбель хомут
  4. прибить кабель
  5. заштукатурить штробу, используя большое количество раствора и времени
Плюсы узкой штробы:
  1. прорезаете штробу
  2. для очистки штробы максимум используете усилие мощной отвертки или узкого зубила
  3. сверлить отверстия и прибивать кабель не нужно
  4. используете минимальное количество цементного раствора
  5. экономите время

Средства защиты

При штроблении не забывайте про технику безопасности. Обязательно используйте:

  • перчатки
  • наушники
  • защитные очки
  • респиратор
  • устойчивые стремянки

По окончании работ очистите штробы от пыли пылесосом или веником.

Посмотреть текущие цены на штроборезы и насадки для штробления под болгарку можно здесь или здесь.

Статьи по теме

Штробление бетонных стен под ключ

+7 (983) 313-40-40
+7 (962) 842-03-58

В наше время в квартирах и загородных домах принято все прятать под обои или штукатурку, поэтому вряд ли где-то можно увидеть торчащие провода. Скрытый способ прокладки проводки или труб подразумевает штробление бетонных стен. Мы можем выполнить данную работу, у нас для этого есть многолетний опыт и профессиональные инструменты, которые не оставляют пыль.

Штробление панельных стен

Так же мы проводим штробление панельных стен в Новосибирске. Обычно монтаж штробы производится, либо при помощи специального штробореза, либо болгаркой. В каждом конкретном случае размер штробы может меняться. От этого зависит окончательная цена на проводимые работы.

Штробление кирпичной стены

Также немаловажное значение имеет материал, из которого выполнена стена. Кирпич это или бетон, а может речь идет о пеноблоках? Штробление кирпичной стены без профессионального оборудования может закончиться кучей пыли в воздухе и мусора в помещении, не говоря уже об исходном результате, точнее об его отсутствии.

Цены на штробление бетонных, несущих и других стен

НаименованиеСтоимость
Штроба по стене / полу 20х20 ммот 150 р./м.п.
Штроба по потолку 20х20 ммот 400 р./м.п.
Штроба по стене / полу 35х35 ммот 350 р./м.п.
Штроба по стене / полу 50х50 ммот 500 р./м.п.
Штроба по стене / полу 60х60 ммот 800 р./м.п.
Штроба по стене / полу 100х100 ммот 1500 р./м.п.
Штроба по стене / полу 150х150 ммот 2000 р./м.п.
Подрозетник в стене / полу D 68-80 ммот 250 р./шт.
*Расценки на штробление носят информационный характер.

Наши преимущества:

  • Работаем в Новосибирске и области.
  • Бесплатный выезд для консультации и оценки работы.
  • Качественные и надежные электромонтажные и сантехнические услуги.
  • У нас профессиональное оборудование и расходные материалы.
  • Скидки постоянным клиентам.
  • Предоставляем гарантию до 3-х лет.
  • Работаем без выходных и праздников.
  • Готовы приехать в любое удобное Вам время, даже ночью.

Позвоните по номеру +7 (983) 313-40-40 и обсудите с компетентным, вежливым и спокойным мастером Вашу проблему и договоритесь о времени приезда и консультации. Выезд мастера и консультация — бесплатны


Телефон для связи:

+7 (983) 313-40-40

 Отправить сообщение:

   


Наши работы

Штробление под проводку и коммуникации в стене, полу, потолке. Цена штробы за метр

Ориентировочные цены на работы по устройству штроб
Вид работ Кирпич Бетон
Штроба по стене, полу 20х20 мм от 240 р./мп от 420 р./мп
Штроба по потолку 20х20 мм от 720 р./мп
Штроба по стене, полу 35х35 мм от 320 р./мп от 630 р./мп
Штроба по стене, полу 50х50 мм от 690 р./мп от 920 р./мп
Штроба по стене, полу 60х60 мм от 890 р./мп от 1320 р./мп
Штроба по стене, полу 100х100 мм от 1450 р./мп от 3600 р./мп
Штроба по стене, полу 150х150 мм от 2400 р./мп от 5400 р./мп
Подрозетник в стене D 68-80 мм от 340 р./мп от 550 р./шт.

* За основу расчета, принята площадь 100 м2
В стоимость включены все затраты, связанные с проведением работ, кроме электроэнергии.
Минимальная стоимость заказа на выполнение одного вида работ — 33 000 р.
Консультация (выезд) Специалиста на объект — 1 500 р. (вычитаются в дальнейшем из стоимости работ)
Выезд бригады на объект без проведения работ, по «вине» Заказчика — 5 000 р.
Вывоз строительного мусора с объекта осуществляется за отдельную плату
Вышеприведенные цены указаны без учета возможных Скидок и НДС.


Штроба – это канавка (бороздка или выборка) в стене, потолке или в полу, делается она с целью прокладки электропроводки или других коммуникаций, таких как трубки кондиционера, водопровод, канализация, газопровод и т.п. Размеры штробы (ширина и глубина) определяется габаритными размерами закладываемого в нее элемента (кабеля, трубы, гофрированного шланга). 

Если в помещении, где производится штробление, была ранее смонтирована электропроводка и она не обесточена, необходимо произвести ее поиск с помощью специального инструмента — детектора электропроводки, так как есть вероятность, что штроба пересечется с существующей электропроводкой, а это чревато коротким замыканием и даже пожаром!

В случае, когда для монтажа новой проводки ил прокладки коммуникаций производится штробление, бетон, монолит и даже армированный бетон не помеха, если оно производится специальным инструментом «Штроборезом» или, как его еще называют, штрободел. В его состав входят 2 металлических диска с напаянными на их кромку алмазосодержащими (еще называют алмазными) сегментами. Диски смонтированы на одной оси, а расстояние между ними регулируется, что позволяет сделать два параллельных прореза в обрабатываемом основании. Диски закрыты кожухом, что позволяет избежать попадания огромного количества пыли образующейся при резке бетона, гипса или кирпича. В кожухе, в свою очередь, предусмотрен патрубок для подключения пылесоса, который удаляет пыль из кожуха. Оставшийся между прорезями оставленными алмазными дисками бетон выбирают (или выбивают) перфоратором или скалывателем.

Правила штробления стен под электропроводку регламентируются СНиП 3.05.06-85, где указано, что в стенах толщиной более 8 см трассы для проводки можно штробить по самым коротким путям. Если толщина стен 8 см и менее (тонкостенные внутрикомнатные перегородки), а также если под слоем штукатурки скрыта проводка, то прокладывать штроб следует только параллельно строительно-архитектурным линиям. При этом следует выдерживать расстояние горизонтальных трасс до плит перекрытия не более 25-30 см. Наша компания имеет богатый опыт ремонтных и строительных работ по штроблению, а также все необходимое оборудование для штробления. Это позволяет проводить штробление стен и потолков любой сложности. Штробление железобетона, штробление кирпича или иного строительного материала становится нашей работой, которую мы обещаем выполнить качественно и без лишних проволочек.

Закажите консультацию

Gating Определение и значение — Merriam-Webster

Медицинское определение

стробирования

: действие, процесс или механизм, с помощью которых контролируется прохождение чего-либо

границ | Механизмы, блокирующие поток информации в коре головного мозга: как они могут выглядеть и каково их использование

Введение

Концепция ворот в коре головного мозга, т.е.э., механизмов, которые способны прерывать или разрешать прохождение потенциалов действия между отдельными наборами кортикальных нейронов, быстро вызывают все больший интерес.

Этот интерес, вероятно, в значительной степени мотивирован растущим числом исследований в области электрофизиологии и магнитно-резонансной томографии, поддерживающих идею стробирования. Электрофизиологические данные, собранные в девяностых годах Chelazzi et al. (1993) на приматах, выполняющих отсроченное задание на сопоставление с образцом, когда испытуемые должны сохранять некоторую визуальную информацию во время задержки, уже предположили наличие механизмов, которые управляют распространением информации между нижней височной и префронтальной корой.Позже это было показано Sakai et al. (2002), используя экспериментальную установку магнитно-резонансной томографии, требующую, чтобы испытуемые запоминали информацию при выполнении несвязанной дистракционной задачи, эта область 46 префронтальной коры, по-видимому, способна реализовать тип экранирующего механизма, позволяющий одновременно сохранять различную информацию. в уме. Более поздние электрофизиологические исследования показали, что активность медиодорсального ядра таламуса, по-видимому, способна управлять передачей информации из гиппокампа в префронтальную кору (Floresco and Grace, 2003).Эти исследования также показывают, что активность энторинальной коры может влиять на поток информации через медиальную префронтальную кору (Valenti and Grace, 2009). Более того, визуализирующие (McNab and Klingberg, 2008) и теоретические (Frank et al., 2001) исследования предполагают роль базальных ганглиев в контроле доступа к информации в рабочей памяти во время определенных когнитивных задач. Кроме того, несколько теоретических исследований также предложили потенциальные механизмы, которые позволили бы данной группе клеток регулировать распространение потенциалов действия между отдельными наборами кортикальных нейронов.Некоторые из этих исследований помещают основную часть этих механизмов в связь коры (Vogels and Abbott, 2009), в то время как другие (Kepecs и Raghavachari, 2007) вместо этого предполагают центральную роль класса нейронов, чьи мембранные потенциалы колеблются между двумя дискретными (так называемые «вверх» и «вниз») значения (Cowan and Wilson, 1994).

В более широком масштабе было также высказано предположение, что шлюзовые механизмы благодаря их способности управлять потоком информации, перемещающейся между отдельными областями коры, могут играть ключевую роль в создании активности мозга, кодирующей поведение (Bressler, 1995; Гизигер и Керсберг, 2007).Согласно этой точке зрения, скоординированное действие воротных механизмов будет выбирать области коры, необходимые для данного поведения, своевременно вводить их во взаимодействие друг с другом и производить потоки нейронных вычислений, необходимых для осуществления данного поведения (Бресслер). , 1995). Поддержку этому предложению оказали исследования с использованием моделей нейронных сетей, оснащенных механизмами стробирования и предназначенных для выполнения простых задач памяти. Моделирование показало, что эти модели способны выполнять такие задачи памяти, в то же время успешно воспроизводя электрофизиологические данные, собранные в коре головного мозга приматов, выполняющих те же задачи (Gisiger et al., 2005; Гизигер и Керсберг, 2006, 2007). Он также был предложен Olshausen et al. (1993, 1995), что стробирование может играть ключевую роль в нейронных процессах, связанных с пространственным вниманием.

Мы утверждаем, что следующим рубежом в этой быстро развивающейся теме является попытка связать механизмы ворот на нейронном уровне с крупномасштабными вычислениями, наблюдаемыми в коре головного мозга во время поведения. Несколько вопросов ждут ответа, и среди них следующие: какие нейронные цепи контролируют механизмы, управляющие потоком информации в коре? Какие структуры мозга участвуют в этих цепях управления? Как схемы с вентильными механизмами взаимодействуют друг с другом? А также, как события стробирования внедряются в общую динамику коры и мозга?

Здесь мы предлагаем предварительные ответы на эти вопросы, используя имеющиеся в настоящее время данные о корковых нейронах и схемах, связывающих кору, таламус и базальные ганглии.Мы начинаем эту статью с рассмотрения различных возможных нейронных механизмов, которые позволили бы контролировать передачу информации между двумя популяциями корковых нейронов. Затем мы предлагаем некоторые особенности, которыми должна обладать общая схема ворот, чтобы соответствовать общей схеме мозга. Затем мы предложили несколько нейронных архитектур, охватывающих кору, таламус и базальные ганглии, которые могли бы поддерживать кортикальные шлюзовые механизмы. Мы заканчиваем эту статью, сравнивая эти предложения с уже опубликованными механизмами селекции и намечая будущие направления исследований.

Анализ

Бистабильные нейроны и ворота в головном мозге

Насколько нам известно, наиболее подробные и далеко идущие экспериментальные наблюдения за гейтингом в нейронных системах были опубликованы Грейс, О’Доннелл и их коллегами (О’Доннелл и Грейс, 1995; Грейс, 2000; Гото и О’Доннелл, 2001). Их результаты особенно интересны, поскольку они могут стать прототипом для понимания механизмов ворот в других областях центральной нервной системы, особенно в коре.

Системой, изучаемой этими авторами, является прилежащее ядро ​​(Nacc), а точнее те его нейроны, которые демонстрируют отчетливые колебания между двумя состояниями, характеризующимися определенными значениями мембранного потенциала (O’Donnell and Grace, 1995; Grace, 2000). Одно состояние, обозначенное как «нижнее состояние», связано с гиперполяризованным мембранным потенциалом и полным отсутствием производства потенциалов действия клеткой. Другое состояние, обозначенное как «рабочее состояние», характеризуется мембранным потенциалом, который находится чуть ниже порога срабатывания клетки, и возникновением потенциалов действия (рис. 1А).

Рис. 1. Гиппокамп пропускает поток информации из префронтальной коры посредством модуляции активности нейронов прилежащего ядра. (A) Запись мембранного потенциала Nacc-нейрона, показывающая колебания между состоянием покоя «вниз» ( V вниз мембранный потенциал) и активным состоянием «вверх» ( V вверх мембранный потенциал ). (B) Проекции гиппокампа и префронтальной коры сходятся на нейронах Nacc, которые, в свою очередь, проецируются на вентральный паллидум, который сам посылает проекции на таламус.Входные данные гиппокампа, по-видимому, переводят нейроны Nacc из их нижнего состояния в верхнее, таким образом эффективно направляя префронтальные входные данные в Nacc (изменено с разрешения Grace, 2000). ВП: вентральный паллидум.

Исследования показали, что нейроны Nacc получают проекции как от гиппокампа, так и от префронтальной коры. О’Доннелл и Грейс продемонстрировали, что эти два входа оказывают совершенно различное влияние на возбуждение нейронов Nacc (O’Donnell and Grace, 1995; Grace, 2000). Они показали, что стимуляция префронтальной коры, когда нейроны Nacc находятся в неактивном состоянии, имеет очень мало шансов вызвать в этих клетках потенциалы действия.Стимуляция гиппокампа, когда нейроны Nacc находятся в нижнем состоянии, также не может генерировать потенциалы действия, но вместо этого приводит к сдвигу этих нейронов из нижнего состояния в верхнее. Однако в этом состоянии стимуляция префронтальной коры с очень высокой вероятностью вызывает потенциалы действия в этих корковых нейронах.

Эти результаты, по-видимому, предполагают, что нейроны Nacc являются частью механизма ворот, в котором требуется вход гиппокампа, чтобы «задействовать» ворота, переводя нейроны Nacc в их активное состояние.Как только эти ворота открыты, последующий ввод из префронтальной коры точно запускает потенциалы действия в нейронах Nacc и, следовательно, далее передается в другие структуры мозга, такие как вентральный паллидум (рис. 1В). Возвращение нейронов Nacc в их нижнее состояние, когда они не могут производить потенциалы действия, закрывает ворота (Grace, 2000). Таким образом, эти клетки реализуют тип биологических ворот И по отношению к входам от гиппокампа и префронтальной коры.

Растущий объем экспериментальных данных указывает на то, что нейроны с мембранным потенциалом, колеблющимся между двумя подпороговыми значениями и которые могут генерировать потенциалы действия только в своем «активном» состоянии, которые мы для краткости назовем «нейронами восходящего/нижнего уровня», довольно распространены в мозге. мозг.Действительно, они наблюдались в подкорковых структурах (Wilson, 1993; Wilson, Kawaguchi, 1996), в мозжечке (Loewenstein et al., 2005), а также в различных областях коры (см. Cossart et al., 2003). ; Shu et al., 2003 и ссылки в нем). В коре per se верхние/нижние нейроны, по-видимому, довольно многочисленны и делятся на несколько типов: MacLean et al. (2005) обнаружили, что от 20 до 50% всех зарегистрированных клеток в слое IV коры мыши были верхними/нижними нейронами, и идентифицировали их как пирамидальные нейроны, шиповидные звездчатые клетки или интернейроны примерно в одинаковых пропорциях.Расположение этих ячеек, похоже, также имеет какое-то стратегическое значение. Действительно, это наблюдали Cossart et al. (2003), что верхние/нижние нейроны могут быть разбросаны по всем слоям коры, сконцентрированы в кластерах, выстроены в один слой коры или распределены по колонке, охватывающей все слои коры.

Было предложено два разных источника специфической бистабильности верхних/нижних корковых нейронов. Первый — на уровне цепи: наблюдаемая бистабильность в основном является следствием проводки этих клеток к другим нейронам коры (Cossart et al., 2003; Шу и др., 2003; Парга и Эбботт, 2007). Второй вариант, предложенный Kepecs и Raghavachari (2007), помещает происхождение бистабильности в основном в сами верхние/нижние нейроны, т. е. на клеточном или даже дендритном уровнях. Авторы предлагают модель, в которой на этом типе нейронов сосуществуют два информационных пути, каждый из которых реализуется разным типом рецептора глутамата: один включает в основном рецептор NMDA и переводит клетку из нижнего состояния в верхнее; другой включает главным образом рецептор AMPA и запускает фактические потенциалы действия в нейроне.В результате получается нейрон, который благодаря своей собственной внутренней динамике реализует тип биологических логических элементов И. Экспериментальные данные, по-видимому, также подтверждают роль рецепторов глутамата и NMDA в общей динамике, генерирующей состояния подъема и опускания, наблюдаемые в нейронах коры головного мозга (см. обзор Wilson, 2008). Кроме того, было высказано предположение, что дофамин может действовать как модулятор, который имеет тенденцию стабилизировать состояния, особенно когда он связывается с рецепторами D1 (см. Lewis and O’Donnell, 2000 и ссылки в нем).

Если отдельные нейроны действительно могут реализовывать вентили И, как это было предложено Кепеком и Рагхавачари (2007), то недавние экспериментальные данные по гейтингам (О’Доннелл и Грейс, 1995) и бистабильным нейронам (Коссарт и др., 2003; Шу и др. ., 2003; Loewenstein et al., 2005) может послужить поводом для пересмотра классического взгляда на нейротрансмиссию. Действительно, классическая нейротрансмиссия утверждает, что различные возбуждающие входы, афферентные к нейрону, грубо суммируются в дендритном дереве и, следовательно, играют качественно сходные роли в решении постсинаптического нейрона возбудиться.Выводы Грейс и его коллег, напротив, могут свидетельствовать о том, что в определенных случаях некоторые записи имеют привилегированное значение в этом решении, будучи обязательными для осуществления активности постсинаптического нейрона, но в то же время недостаточными для того, чтобы инициировать это возбуждение. сами (см. Katz and Frost, 1996, аналогичный пункт о расширении классической нейротрансмиссии за счет включения концепции нейромодуляции).

До сих пор мало что известно о временных аспектах динамики восходящих/нижних нейронов и механизмов управления, в которые они вносят свой вклад.Действительно, хотя статистическое распределение времени нахождения нейронов в их состояниях «вверх» и «вниз» представлено в многочисленных исследованиях, фактическая продолжительность самого перехода между этими состояниями еще предстоит исследовать. Пока, насколько нам известно, только Кепекс и Рагхавачари (2007) обсуждали этот аспект динамики, описывая этот переход как «быстрый» и продолжающийся порядка десятков миллисекунд. Точно так же еще предстоит охарактеризовать временной интервал, отделяющий момент, когда нейрон достигает своего активного состояния и когда он фактически готов к срабатыванию потенциалов действия.

В настоящей работе мы не будем делать никаких предположений о том, какие механизмы на самом деле ответственны за бистабильность, наблюдаемую в нейронах коры, так как этот вопрос остается открытым. Мы, однако, сделаем предположение о функции клеток, проявляющих эту бистабильность: мы постулируем, что значительная часть клеток «вверх/вниз», наблюдаемых в коре, либо по отдельности действуют как вентили И по отношению к своим входам, либо являются частью цепей, которые коллективно действуют как логические элементы И.

Основные механизмы ворот

Механизмы стробирования с нейронами вверх/вниз

Основываясь на предположении, а также на экспериментальных и теоретических данных, представленных выше, мы предлагаем схемы, показанные на рисунке 2, как механизмы, основанные на нейронах вверх/вниз для передачи информации в коре головного мозга.

Рисунок 2. Механизмы, основанные на восходящих/нижних нейронах для передачи информации между двумя наборами корковых нейронов. (A) Индивидуальный гейтирование нейронов B-набора. (B) Одновременный гейтирование всех нейронов B-набора. (C) Одновременный гейтирование всех нейронов A-набора. Выступы, помеченные знаком «*», передают потенциалы действия от нейронов группы А к нейронам группы В. Проекции, помеченные буквой «G», когда они активны, сдвигают нейроны вверх/вниз в их активное состояние (см. текст).Символы нейронов представляют собой либо отдельные нейроны коры, либо небольшие взаимосвязанные группы нейронов коры, демонстрирующие сходные реакции (см. текст).

Для простоты система состоит только из двух наборов корковых нейронов, обозначенных A и B. Однако ее можно было бы напрямую обобщить на большее количество наборов нейронов. Набор A содержит нейроны, возбуждение которых представляет собой информацию, которую необходимо передать нейронам набора B. Эта информация передается от A к B по связям, отмеченным «*» на рис. 2, которые нейроны в A проецируют на нейроны в B.Проекции, показанные на рис. 2, для простоты являются взаимно однозначными, но они с таким же успехом могут следовать расходящимся или сходящимся шаблонам от A до B.

Система дополняется набором выступов, обозначенных буквой «G» на рис. 2, для стробирующих соединений или проекций, роль которых заключается в передаче «гейтирующего сигнала», т. е. потенциалов действия, которые переводят нейроны вверх/вниз в их активное состояние. Таким образом, эти связи обеспечивают передачу активности от нейронов в наборе А к нейронам в наборе В.

Нейроны в наборах A и B можно рассматривать как вход и выход системы соответственно или, альтернативно, как отправителя и получателя информации в соответствии с обозначениями, введенными Фогельсом и Эбботтом (2009).Два набора могут представлять собой группы биологических клеток, расположенных в любом месте коры (при условии, что две группы клеток связаны друг с другом прямыми проекциями). Например, набор A может представлять популяцию нейронов сенсорной коры, а набор B может представлять клетки моторной коры. Затем проекции «*» от А к В будут реализовывать тип корковой рефлекторной цепи, то есть отображение сенсорных стимуляций в набор двигательных реакций.

Как показано на рисунках 2A–C, такую ​​систему можно настроить несколькими способами.Рисунок 2А является прямым аналогом системы, изученной О’Доннелом и Грейс (О’Доннелл и Грейс, 1995; Грейс, 2000; сравните с рисунком 1Б). Набор A представляет нейроны префронтальной коры, а набор B соответствует клеткам Nacc, которые, следовательно, являются нейронами вверх/вниз. Наконец, аксоны, несущие стробирующий сигнал, представляют собой проекции гиппокампа. Когда активируются нейроны группы А, потенциалы действия передаются к верхним/нижним нейронам группы В. Однако отдельные нейроны остаются безмолвными до тех пор, пока их соответствующие стробирующие сигналы не получены и не переместили их из нижнего положения в верхнее. штат.

На рис. 2В показано обобщение этого механизма, при котором сигнал, открывающий доступ к нейронам группы В, исходит от коллатералей одного аксона. Теперь стробирование позволяет одновременное смещение всех нейронов набора B и, следовательно, неспецифично. Это контрастирует с рис. 2А, где отдельные сигналы селектора действуют на определенные нейроны набора B, а не на другие, и, следовательно, селекторные сигналы специфичны.

На рис. 2C показан еще один вариант. Распространение активности от набора A к набору B по-прежнему регулируется неспецифическим образом, но на этот раз проекции стробирования нацелены на нейроны набора A.Ворота теперь контролируют, передаются ли потенциалы действия от A к B, а не просто контролируют выход нейронов набора B.

Для простоты мы сосредоточимся в остальной части этой статьи на неспецифическом стробировании, которое нацелено на нейроны набора B (рис. 2B). Тем не менее, полученные таким образом результаты могут быть прямо обобщены на конкретный механизм селекции, показанный на рисунке 2A, или на неспецифический механизм строба, нацеленный на нейроны-отправители A (рис. 2C).

Следует отметить, что как в тексте, так и в рисунках этой статьи различные нейроны имеют в виду скорее в функциональном, чем в строгом биологическом смысле.Следовательно, нейроны, представленные на рисунках, могут представлять собой либо отдельные биологические клетки, либо небольшие взаимосвязанные ансамбли биологических нейронов. Точно так же символы нейронов вверх/вниз могут представлять либо отдельные бистабильные нейроны (Kepecs and Raghavachari, 2007), популяцию отдельных бистабильных клеток, либо группы взаимосвязанных нейронов с некоторыми клетками, демонстрирующими бистабильное поведение (Cossart et al., 2003).

Запорные механизмы с тормозными нейронами

Текущие теоретические и экспериментальные данные также указывают на возможность воротных механизмов, основанных на тормозных интернейронах (Anderson and Van Essen, 1987; Olshausen et al., 1993; Берчелл и др., 1998 г.; Флореско и Грейс, 2003 г.; Фогельс и Эбботт, 2005, 2009 гг.; Cardin et al., 2009), а не на верхних/нижних нейронах.

Первый возможный запорный механизм этого типа показан на рис. 3А.

Рис. 3. Запирающие механизмы, включающие ингибирование. Как показано на рис. 2, во всех цепях информация передается из области коры A в область B с помощью выступов, помеченных «*», а стробирующий сигнал, управляющий механизмом, передается аксоном, помеченным «G.» (A) Запирание шунтирующим торможением. Сигнал стробирования запускает тормозные интернейроны, которые шунтируют активность пирамидных нейронов области B, сохраняя ввод набора A от запуска нейронов набора B и, следовательно, закрывая ворота. (B) Стробирование модуляцией торможения в сети, где возбуждение и торможение компенсируют друг друга. Ворота закрыты по умолчанию, но могут быть открыты стробирующим сигналом, который снижает силу торможения в B и позволяет активироваться присутствующим там возбуждающим нейронам (Modified from Vogels and Abbott, 2009). (C) Гейтирование по сетевым ритмам. Корковые наборы А и В, кроме нейронов-передатчиков и нейронов-получателей, содержат также плотно связанные между собой тормозные, быстроспайковые интернейроны, способные производить устойчивую колебательную активность с частотой около 40 Гц (обозначены на рисунке волнистым фоном). Изменяя фазу колебаний в группе A по сравнению с фазой в группе B, аксон ворот может контролировать количество активности, вызванной в B, входом от A, как показано на гистограмме справа (данные на гистограмме изменены из Cardin и другие., 2009).

Эта система идентична схеме на рисунке 2B, за исключением того, что каждый верхний/нижний нейрон заменен пирамидальным нейроном и тормозным интернейроном. Эти интернейроны могут соответствовать, напр., корзинчатым или люстровым нейронам, которые, как наблюдалось в коре, создают синапсы на клеточных телах, проксимальных дендритах или начальных сегментах аксонов пирамидальных нейронов (Barbas and Zikopoulos, 2007). В активном состоянии эти клетки оказывают сильное торможение на свои мишени, даже шунтируя их (Fatt and Katz, 1953; Torre and Poggio, 1978; Koch et al., 1983; Борг-Грэм и др., 1998). В конкретной цепи, показанной на рисунке 3А, эти шунтирующие нейроны проецируют синапсы на пирамидальные нейроны в наборе В и запускаются потенциалами действия, кодирующими стробирующий сигнал (аксон «G»). Без стробирующего сигнала в системе нет торможения, и потенциалы действия нейронов группы А запускают свои аналоги в группе В: ворота между А и В открыты. Однако, когда присутствует стробирующий сигнал, активируются тормозные интернейроны, подавляя активность в нейронах набора B и закрывая ворота для информации от набора A к набору B.Таким образом, реакция затвора на стробирующий сигнал прямо противоположна реакции механизма на рис. 2В, где ворота открывались/закрывались при включении/выключении стробирующего сигнала (Olshausen et al., 1993).

Насколько нам известно, практически ни одно экспериментальное исследование не было сосредоточено на механизмах этого типа в коре головного мозга (хотя некоторые из результатов Floresco and Grace, 2003 кажутся согласующимися с такой системой). Однако такие механизмы фигурировали или обсуждались в нескольких теоретических исследованиях (Anderson and Van Essen, 1987; Olshausen et al., 1993; Фогельс и Эбботт, 2005 г.). В этих исследованиях не делается явного упоминания о задействованных нейротрансмиттерах или временной шкале, характеризующей динамику механизма ворот. Однако предыдущая работа по шунтирующему торможению в коре предполагает возможную роль ГАМК, которая обычно действует в более длительном масштабе времени, чем, например, глутамат. Это также подчеркивает необходимость большого временного перекрытия между тормозными и возбуждающими сигналами, чтобы шунтирование действительно имело место (Koch et al., 1983; Борг-Грэм и др., 1998).

Другой механизм, также основанный на ингибировании, был недавно предложен Vogels and Abbott (2009). Его основные характеристики представлены на рисунке 3B. Здесь также есть группа-отправитель A и группа-получатель B. Группа A состоит в основном из возбуждающих нейронов, которые проецируют связи дальнего действия на нейроны в группе-получателе B, в то время как группа B содержит как возбуждающие, так и тормозные нейроны. Особенность этой системы заключается главным образом в значениях ее синаптических весов, которые подчиняются концепции «детального баланса»: эти значения выбираются таким образом, чтобы при возбуждении нейронов группы А результирующие возбуждение и торможение в группе В компенсировали друг друга. , допуская только низкую случайную активность.В этом состоянии ворота между группами A и B закрыты. Однако дверь можно открыть, если снять это торможение, оставив возбуждающие клетки в B свободными для возбуждения. Фогельс и Эбботт (2009) не моделируют в явном виде нейронные механизмы, с помощью которых может происходить снятие торможения. Вместо этого они открывают ворота, одновременно снижая чувствительность всех тормозных нейронов в группе B. Однако авторы предлагают холинергическую модуляцию как возможную биологическую реализацию этого механизма.Не делается явного упоминания о временной шкале, в которой работает этот тип механизма ворот, или о задействованных нейротрансмиттерах. Однако параметры, используемые в модели, имеют значения, соответствующие общему моделированию ГАМКергической и глутаматергической передачи (подробности см. в Vogels and Abbott, 2009).

Vogels and Abbott (2005) также показали, что подобные сети могут поддерживать формы обработки и распространения сигналов, выходящие за рамки стробирования. В самом деле, выборочно изменяя мощность определенных нейронных путей случайной, но редко взаимосвязанной сети, они демонстрируют, что нейронные цепи могут реализовывать логические вентили Not, Switch и Xor, а также вентили Flip-Flop, которые переключают между двумя стабильными наборами нейронной активности.Заинтересованный читатель может обратиться к их оригинальной работе за подробностями (Vogels and Abbott, 2005).

Мы заканчиваем этот подраздел обсуждением концепции сетевых ритмов как шлюзового механизма. В самом деле, все представленные до сих пор гейт-механизмы полагаются на специфические паттерны связи (шунтирование или сбалансированное торможение — рис. 3A, B соответственно) или на определенные нейронные свойства (бистабильные нейроны — рис. 2) для работы. Однако было также высказано предположение, что колебания, проявляемые нейронными цепями в определенных областях мозга, могут оказывать влияние на афферентную информацию (Burchell et al., 1998; Кардин и др., 2009 г.; Пайк и Глейзер, 2010).

Действительно, отдельные нейроны во многих отношениях ведут себя как маленькие «осцилляторы» при стимуляции, поэтому неудивительно, что сильно взаимосвязанные нейронные сети мозга демонстрируют целый ряд резонансных режимов, частот колебаний и способностей синхронизации, среди другие типы динамики (см., например, Destexhe, 2007; Singer, 2007 и ссылки в них). Текущие данные свидетельствуют о том, что основной движущей силой существования кортикальных гамма-колебаний, особого типа колебаний с частотами в диапазоне от 20 до 80 Гц, является наличие в коре головного мозга сети взаимосвязанных тормозных интернейронов с быстрым импульсом.По своей активности эти клетки, по-видимому, стабилизируют и регулируют активность соседних пирамидных нейронов до колебаний в гамма-диапазоне (Cardin et al., 2009).

Также экспериментально (Burchell et al., 1998; Cardin et al., 2009) и теоретически (Paik and Glaser, 2010) было обнаружено, что влияние входного сигнала на нейронную цепь, демонстрирующую такое колебательное состояние, сильно зависит от время ввода по отношению к колебаниям: если вход поступает около пика тормозящего колебания, он подавляется и вызывает очень слабую реакцию (рис. 3C, левая часть гистограммы).С другой стороны, если вход поступает в самую нижнюю часть цикла торможения, он вызывает гораздо больший отклик (рис. 3C, правая часть гистограммы). Таким образом, осцилляции и возникающее в результате узкое окно для эффективного возбуждения могут обеспечить эффективный способ входа информации в определенные области мозга (Burchell et al., 1998). Было также высказано предположение, что корковые колебания и реализуемый ими механизм ворот могут играть центральную роль в том, как рабочая память сохраняет несколько элементов одновременно (Lisman and Idiart, 1995; Koene and Hasselmo, 2005) или сохраняет временные паттерны (Fukai, 1999).

На рис. 3C представлен простой механизм, с помощью которого сетевые ритмы могут блокировать информацию, перемещающуюся между двумя наборами нейронов A и B. Эта конструкция очень похожа на конструкции на рисунках 2 и 3A, B, где наборы A и B содержат нейроны-отправители и нейроны-получатели. соответственно. Здесь, однако, наборы A и B также имеют плотные сети тормозных интернейронов с быстрым импульсом, которые производят стабильную колебательную активность с одинаковыми частотами в гамма-диапазоне для обеих областей. Сигнал стробирования, который передается нейронам группы А иннервирующим их аксоном (аксон «G» — рисунок 3С), изменяет фазу (или, альтернативно, частоту) колебаний, происходящих в группе А.В результате колебательный вход, проецируемый нейронами-отправителями A на B-клетки, может быть настроен либо на резонирование с колебаниями, происходящими в области B (рис. 3C, правая часть гистограммы — ворота открыты), либо вместо этого рассеивается через интерференцию (рис. 3C). , левая часть гистограммы – ворота закрыты).

Краткое изложение различных механизмов, рассмотренных в этом разделе, представлено в Таблице 1. Все цепи, представленные в этой статье, будут включать верхние/нижние нейроны в качестве центрального механизма, управляющего распространением потенциала действия из одной области коры в другую.Тем не менее, все эти предположения также могут быть прямо обобщены на рассмотренные ранее механизмы ворот, включающие ингибирование.

Таблица 1. Краткий обзор основных механизмов управления передачей информации между двумя группами корковых нейронов.

Генерация стробирующего сигнала

Если бы текущее обсуждение было ограничено механизмами, представленными на рисунках 2 и 3, то мы остались бы с проблемой гомункула. В самом деле, если в мозге существуют ворота, контролирующие распространение информации в коре, то, как выразился Кац (2003) для ворот на уровне синапсов, что и где являются привратниками? Очевидный ответ заключается в том, что мозг должен содержать нейронную схему, отвечающую за принятие решения о том, когда ворота должны быть открыты или закрыты, и за создание соответствующих потенциалов действия самого управляющего сигнала.

Рисунок 4 иллюстрирует некоторые из общих черт, характеризующих такую ​​цепь управления воротами в случае механизма ворот, представленного на рисунке 2 для нейронных групп A и B. Конкретные предложения по цепям управления воротами, включающие кору, таламус и базальные ганглии, будут представлены в остальных разделах этой статьи.

Рис. 4. Представление готового литникового механизма. Этот механизм обобщает механизм, представленный на рис. 2В, за счет добавления контрольной цепи или области контроллера (обозначенной серым пятном), которая объединяет информацию из различных областей мозга, включая наборы нейронов А и В, и генерирует стробирующий сигнал, переносимый аксоном. «ГРАММ.

Обобщая обсуждение ворот синапсов Кацем и Фростом (1996) на случай ворот в коре, схемы-привратники могут получать два типа входных данных: внутренние и внешние. Внутренний ввод соответствует информации, исходящей из системы, которая подвергается гейтированию, то есть, в нашем случае, от групп корковых нейронов A и B (рис. 4). Внешний вход, напротив, поступает из областей мозга за пределами системы ворот, но, тем не менее, влияет на состояние ворот.Все эти входы, сходящиеся к привратнику, затем объединяются для создания последовательности потенциалов действия, представляющих стробирующий сигнал. Этот сигнал затем распространяется обратно к группе нейронов B аксоном ворот, проецируемым нейронами в цепях привратника. Аксон ворот может также разветвляться, чтобы нести копию сигнала ворот к другим частям мозга, информируя их о текущем состоянии системы ворот (рис. 4).

Возвращаясь к примеру, где наборы A и B соответственно представляют корковые сенсорные и моторные нейроны (см. выше), различные проекции, афферентные к механизму запуска ворот на рис. 4, могут принимать следующие биологические интерпретации.Возбуждающие проекции нейронов группы А на нейроны в механизме запуска ворот могут разрешить открытие ворот только в том случае, если в А присутствует достаточный уровень активности, т. е. когда сенсорная стимуляция достаточно сильна. В качестве альтернативы, проекции нейронов группы B на тормозные интернейроны в механизме запуска ворот могут закрывать ворота, как только в B присутствует достаточная активность, т. Е. Когда инициируется двигательный ответ. Это отключило бы дальнейший вход от сенсорных нейронов, тем самым не давая им мешать выполняемому движению.Проекции из других областей мозга на схему запуска ворот могут дать таким структурам, как премоторная кора, определенную степень контроля над системой ворот и, следовательно, над моторными реакциями организма на сенсорную стимуляцию. Наконец, коллатерали, проецируемые воротами к другим областям мозга (рис. 4), могут быть интерпретированы как аксоны, передающие сигналы в двигательные центры, участвующие в поддержании позы организма. Действительно, поскольку открытие ворот из А в В запускает движения, информация о состоянии этих ворот должна быть полезна моторным центрам для корректировки позы организма при выполнении этих движений.

Обобщая далее, теоретически также возможно, чтобы копия стробирующего сигнала из одной стробирующей схемы действовала как внешний вход в другую стробирующую схему, как показано на рис. 5. Это позволит тогда состоянию стробирующего механизма влиять на динамику других ворот, а также для создания сложной динамики, такой как, например, последовательность событий ворот (см. Обсуждение).

Еще одной особенностью схемы, показанной на рис. 5, является иллюстрация того, как нейронные сети с несколькими взаимосвязанными схемами ворот представляют собой два различных типа нейронных путей.Первый тип передает информацию, обработанную сетью, выполняет ее различные вычисления и производит кодирование нейронной активности для своего ответа; на рисунке 5 он представлен проекциями, которые связывают наборы нейронов коры A и B, а также наборы C и D вместе. Второй путь проходит параллельно первому и образован привратниками всех воротных цепей и выступами, которые их соединяют (рис. 5). В отличие от первого, этот путь свободен для передачи других типов информации и может играть различные роли.

Рис. 5. Взаимодействие между механизмами селектора. Иллюстрация того, как отдельные механизмы селекции, такие как изображенные на рис. 4, могут быть связаны друг с другом в структуру, способную производить последовательность событий селекции в коре головного мозга. Маленькие числа внутри символов рисунка указывают порядок срабатывания нейронов в системе. Активность корковых нейронов в наборах А и С (0) ограничивается их соответствующей областью до тех пор, пока внешний сигнал (1) не запускает механизм удержания ворот петли 1 (2).Когда ворота петли 1 открываются, нейроны в B теперь могут свободно реагировать на ввод из A и начинают активироваться (3). Одновременно стробирующий сигнал петли 1 активирует механизм удержания ворот петли 2 (4), позволяя, наконец, информации, хранящейся в C (0), запускать нейроны, расположенные в D (5).

Интересным примером этой дихотомии в нервных путях является теоретическая работа, опубликованная Koene and Hasselmo (2005). Здесь авторы представляют сеть, целью которой является воспроизведение роли нейронов орбитофронтальной коры во время выполнения задач, где испытуемые должны ассоциировать решения со стимулами, чтобы максимизировать количество полученного вознаграждения.Предлагаемая модель представляет два различных пути. Первый передает информацию от сенсорных единиц сети к ее единицам действия, а затем к ее единицам вознаграждения. Второй путь сети охватывает набор шлюзовых механизмов, которые управляют доступом к сенсорным, моторным единицам и единицам вознаграждения через первый путь. Однако этот вторичный путь соединяет единицы сети в обратном направлении от первого пути, начиная с единицы вознаграждения, затем переходя к единицам действия и, наконец, достигая сенсорных единиц.Эта оригинальная структура позволяет информации одновременно перемещаться по сети в противоположных направлениях, связывая не только ответы со стимулами, но и имитируя побуждение, мотивированное вознаграждением. Это также позволяет модели воспроизводить определенные электрофизиологические данные, собранные на обезьянах, которые недоступны для традиционных моделей нейронных сетей с прямой связью (подробности см. в Koene and Hasselmo, 2005).

Информация о стробировании в коре головного мозга

Теперь мы представляем несколько нейронных архитектур-кандидатов, реализующих механизм стробирования, показанный на рисунке 4.Мы ограничиваем наше исследование простейшими возможными цепями, совместимыми с текущими экспериментальными данными о связях мозга позвоночных. Можно представить и другие версии с более сложной схемой и большим количеством нейронов и интернейронов, но на данном этапе в них нет необходимости.

Стробирование с помощью Cortex

В литературе только начали появляться исследования, изучающие влияние нейронной активности в данной области коры на передачу информации между другими областями коры.Одно из таких исследований, проведенное Valenti and Grace (2009), сосредоточено на медиальной префронтальной коре, ее афферентных проекциях из гиппокампа и энторинальной коры, а также эфферентных проекциях, которые она посылает в другие корковые и подкорковые области.

. Valenti and Grace (2009) заметили, что стимуляция энторинальной коры приводит к увеличению продолжительности состояний возбуждения в медиальных префронтальных нейронах. Это привело авторов к предположению, что энторинальная кора может направлять выход префронтальных нейронов в другие области мозга.Рисунок 6 иллюстрирует возможную интерпретацию этих результатов, где верхние/нижние нейроны в медиальной префронтальной коре являются мишенями для шлюзовых соединений, проецируемых энторинальной корой.

Рис. 6. Возможная схема, реализующая блокирование медиальной префронтальной активности энторинальной корой. Аксоны (обозначены «*»), проецируемые нейронами гиппокампа, несут информацию к верхним/нижним нейронам медиальной префронтальной коры. Аксоны (обозначенные буквой «G»), происходящие из энторинальной коры, влияют на состояние верхних/нижних нейронов и их способность передавать информацию в другие области коры.Порядок активации клеток указан небольшими числами: активные клетки гиппокампа (0) могут активировать медиальные префронтальные клетки (2) только после того, как энторинальные нейроны впервые активируются (1). Расположение клеток и связи в слоях коры были выбраны с использованием данных, опубликованных в Valenti and Grace (2009) и Dégenètais et al. (2003).

Все эти предположения согласуются с одной из предполагаемых ролей энторинальной коры в содействии регуляции событий, управляемых памятью (Valenti and Grace, 2009).Действительно, гиппокамп является ключевой структурой в получении новой информации и консолидации воспоминаний, в то время как префронтальная кора участвует почти во всех аспектах поведения (Fuster, 1997). Регулируя активность префронтальных нейронов, в частности, в отношении входных данных, которые они получают от гиппокампа, энторинальная кора может затем контролировать влияние информации, хранящейся в гиппокампе, на поведение. Энторинальная кора получает проекции из нескольких областей мозга, механизм ворот должен быть источником информации, содержащейся во всех этих структурах.

Запирание таламуса

Расположенный в центральной части мозга, таламус имеет прямой доступ ко всей корковой мантии через плотный массив двусторонних проекций. Большинство таламических ядер попадают в одну из двух категорий: сенсорные или ассоциативные. Сенсорные ядра таламуса обладают особенностью прямого получения информации от сенсорных нервов, которую они затем передают в первичную сенсорную кору. Классическим примером таламического ядра этого типа является латеральное коленчатое тело (LGN), представленное на рисунке 7, которое передает зрительную информацию от сетчатки в первичную зрительную кору и которое, как и все сенсорные ядра таламуса, также получает обильные обратные проекции от коры (Guillery and Sherman, 2002).

Однако подавляющее большинство ядер таламуса являются ассоциативными ядрами. Они не получают прямой информации от сенсорных нервов и вместо этого в основном обмениваются проекциями с корой и другими подкорковыми структурами (рис. 7). Типичным примером ассоциативного таламического ядра в зрительной системе является pulvinar, ядро ​​в несколько раз больше, чем LGN, которое обменивается связями практически со всеми областями зрительной коры. Как показано на рисунке 7, проекции ассоциативного ядра на кору широко распространены и могут одновременно нацеливаться на несколько различных областей коры (Guillery and Sherman, 2002).

Таламус также включает ретикулярное ядро, тонкую структуру, которая покрывает большую часть остального таламического комплекса подобно оболочке. Это образование содержит только тормозные нейроны, которые посылают соединения к клеткам, содержащимся в сенсорных и ассоциативных ядрах. Почти все аксоны, соединяющие кору с таламусом, проходят через ретикулярное ядро, при этом некоторые из них образуют там синапсы (см. Sherman and Guillery, 1996; рис. 7).

В настоящее время нет единого мнения об относительной роли коры и таламуса в зрительной или, если уж на то пошло, любой сенсорной обработке.Существующие точки зрения варьируются от преимущественно корковой (Van Essen, 2005) до преимущественно таламической (Guillery and Sherman, 2002) интерпретации обработки визуальной информации в мозге. Здесь мы предполагаем, что определенные таламические ассоциативные ядра могут быть частью цепей, которые пропускают поток информации в коре. Действительно, при сравнении механизма ворот на рис. 4 и краткого описания связи, связывающей таламус и систему коры на рис. 7, оказывается, что связи между ассоциативными ядрами и корой хорошо подходят для того, чтобы дать этим ядрам роль в контроле. поток информации между отдельными областями коры.Подобная идея уже была предложена Olshausen et al. (1993, 1995) для pulvinar в контексте пространственного внимания (см. Обсуждение).

Предложение, которое мы здесь представляем, подтверждается двумя наборами экспериментальных результатов. Во-первых, это наблюдение MacLean et al. (2005), что стимуляция сенсорных ядер таламуса может сдвигать вверх/вниз нейроны в определенных слоях первичной сенсорной коры из их нижнего состояния в их верхнее. Второе доказательство представлено Floresco and Grace (2003), которые обнаружили, что вход от медиодорсального ядра, крупного ассоциативного ядра таламуса, может блокировать возбуждение нейронов префронтальной коры в ответ на потенциалы действия из гиппокампа: стимуляция медиодорсального ядра снижал реакцию префронтальных нейронов на входные данные из гиппокампа в некоторых протестированных клетках, но также усиливал эту реакцию в остальных клетках.

На рис. 8 представлена ​​возможная схема того, как ассоциативное ядро ​​таламуса может передавать информацию, передаваемую между областями коры А и В. Эта схема включает те же структуры, что и на рис. 4, начиная с пути, образованного аксонами (помечены «*» ) проецируются нейронами области А на верхние/нижние нейроны области В. Механизм запуска ворот здесь представляет собой одиночный таламический нейрон или небольшая группа таких нейронов. Эта клетка является целью возбуждающих проекций из областей коры А и В и, возможно, из третьей области, обозначенной С.Он также может подвергаться тормозным воздействиям из коры через тормозные нейроны ретикулярного ядра. Как видно из сравнения рисунков 7 и 8, все эти проекции согласуются с современными данными о таламусе (Sherman, Guillery, 1996; Guillery, Sherman, 2002).

Рис. 8. Таламические ворота потока информации между двумя областями коры. Информация в области коры A передается верхним/нижним нейронам в области коры B по аксонам, помеченным «*».Верхние/нижние нейроны смещаются в свое рабочее состояние за счет включения аксона «G», проецируемого нейроном в ассоциативном таламическом ядре. Остальные представленные связи нацелены на таламическую клетку. Порядок срабатывания ячеек, обозначенных на рисунке маленькими цифрами, следующий. Первоначально активность области коры А (0) приурочена к этой области. Однако соответствующее возбуждение нейронов в областях А и С (1) может активировать таламическую проекционную клетку (2), которая затем переключает нейроны области В из нижнего состояния в верхнее (3), тем самым открывая ворота из области А в область. Б.Однако активность в областях B и C (4) может закрыть эти ворота, подавляя таламический нейрон через тормозные проекции нейронов ретикулярного ядра таламуса (5). Расположение клеток и связи между слоями коры, выбранные из данных Felleman and Van Essen (1991), Guillery and Sherman (2002), Zikopoulos and Barbas (2006) и Xiao et al. (2009).

Состояние ворот определяется таламической клеткой, которая интегрирует все свои афферентные входы и производит потенциалы действия, которые передаются на верхние/нижние нейроны в области коры B.Этот сигнал переводит верхние/нижние нейроны в области B в их активное состояние, тем самым открывая ворота между областями A и B. Аксон (обозначенный «G»), который несет этот сигнал, также может разветвляться, чтобы послать его копии. в другие области мозга (рис. 8).

Гейтирование с вовлечением базальных ганглиев

Непосредственно с таламическими ассоциативными ядрами связаны базальные ганглии, комплекс ядер, включающий хвостатое ядро ​​(CD), сетчатую часть черной субстанции (SNr), а также скорлупу, бледный шар (состоящий из внутреннего сегмента, обозначенного GPi, и наружный сегмент) и субталамическое ядро.Структура этих ядер, то, как они соединяются друг с другом, с корой и таламусом, а также их динамика все еще находятся под пристальным вниманием. В настоящее время нет единого мнения о роли базальных ганглиев в функциях мозга. Однако эта роль кажется важной, о чем свидетельствуют глубокие двигательные, когнитивные и эмоциональные нарушения, проявляющиеся у пациентов с болезнью Паркинсона.

Особенно интересным событием в этом отношении является недавно опубликованная экспериментальная работа McNab and Klingberg (2008), которая указывает на роль базальных ганглиев в контроле доступа к информации в рабочей памяти.Рабочая память — это психологическое понятие, введенное для обозначения памяти, используемой для запоминания фрагмента информации, например имени, для немедленного использования. Записи субъектов, выполняющих задания на рабочую память, показывают нейронную активность, распределенную в сенсорной коре, а также в ассоциативной коре, где продолжительное возбуждение, по-видимому, представляет определенные аспекты запоминаемой информации (Fuster and Alexander, 1971; Fuster, 2002). Многие исследования указывают на центральную роль в реализации рабочей памяти префронтальной коры (Fuster, 1997) и массивных связей, связывающих сенсорные и ассоциативные области коры (Fuster et al., 1985).

Понятие ворот было введено в этой структуре, чтобы объяснить способность мозга, с одной стороны, предоставлять релевантной информации доступ к рабочей памяти и, с другой стороны, запрещать доступ к нерелевантной информации: ворота в рабочую память открывались, чтобы позволить информация, которая должна быть сохранена, но впоследствии закрывается, чтобы не допустить нежелательной информации (Frank et al., 2001; Gisiger et al., 2005). Здесь мы предполагаем, что роль базальных ганглиев в контроле доступа к рабочей памяти (McNab and Klingberg, 2008) может быть связана с их ролью в передаче информации от сенсорной коры к префронтальной коре (Gisiger et al., 2005). Рисунок 9 иллюстрирует этот сценарий в случае зрительной рабочей памяти. Он предлагает схему для передачи зрительной информации из области TE, более высокой зрительной области коры, в области 45 и 46 префронтальной коры, которые, по-видимому, связаны с рабочей памятью (Fuster, 1997).

Рис. 9. Базальные ганглии и таламические ворота потока информации из области коры TE в область 45/46. Информация в корковой области TE передается вверх/вниз нейронам в области 45/46 по аксонам, помеченным «*.Верхние/нижние нейроны смещаются в свое рабочее состояние с помощью аксона ворот, помеченного буквой «G», проецируемого таламическим нейроном ядра VA. Возбуждение таламического нейрона контролируется двумя различными наборами проекций. Первый (обозначенный «i») включает двойное торможение базальных ганглиев и находится под контролем нейронов в корковых областях TE и 45/46 через CD и SNr. Второй набор проекций (обозначенный буквой «е») является возбуждающим и исходит из другой области префронтальной коры (см. текст). Порядок срабатывания ячеек, обозначенный маленькими цифрами, следующий.Тоническое возбуждение SNr-нейрона (0) удерживает активность в области TE (1) от достижения клеток в области 45/46, несмотря на возбуждение от клеток (2), расположенных в других частях префронтальной коры. Однако подходящая дальнейшая активность в области TE (3) может активировать нейроны в CD (4), которые затем уменьшают возбуждение SNr-клеток. Это позволяет VA-таламическим клеткам возбуждаться (5), переключая нейроны области 45/46 из нижнего состояния в их верхнее состояние и, следовательно, позволяя им возбуждаться (6) в ответ на их TE-вход. Дополнительная активность в области 45/46 (7) все еще может закрыть ворота, вызывая локальные тормозные интернейроны, расположенные в CD (8).CD: хвостатое ядро, SNr: сетчатая часть черной субстанции. VA: передний вентральный. Расположение клеток и связи между слоями коры, выбранные из данных Xiao et al. (2009), Вебстер и др. (1994) и Миддлтон и Стрик (2000).

Несмотря на большее количество задействованных структур, общая организация цепи все еще аналогична показанной на рис. 4 и имеет два пути. Путь «*» представляет аксоны, проецируемые нейронами области TE на нейроны области 45/46. Таким образом, он переносит визуальную информацию из области TE в цепи в области 45/46.Второй путь включает нейрон таламической проекции, принадлежащий вентральному переднему (VA) ассоциативному ядру таламуса. Подобно механизму ворот в предыдущем разделе (рис. 8), этот нейрон проецирует аксон (обозначенный буквой «G») в кору, роль которого заключается в управлении воротами путем смещения вверх/вниз нейронов в области 45/46 к их верхним штат.

Основное отличие этого механизма ворот от предыдущего заключается в том, что таламический нейрон теперь является мишенью возбуждающих проекций из отдельной области префронтальной коры (обозначенной буквой «е» — рис. 9) и тормозных проекций из базальные ядра (обозначены буквой «i» — рисунок 9).Открыты или закрыты ворота между областями ТЕ и 45/46, зависит от активности этих двух проекций.

Для простоты мы представили на рис. 9 только два ядра базальных ганглиев, то есть CD и SNr, и прямую цепь, которая их соединяет. Мы делаем здесь предположение, как и многие другие авторы, что этот так называемый «прямой путь» системы обеспечивает хорошее приближение к полной системе для настоящих намерений и целей (см. Bar-Gad et al., 2003) для обзора теоретических моделей базальных ганглиев).

Ключевыми элементами этой упрощенной системы являются нейроны, расположенные в SNr. Их особенность заключается в том, что они являются тормозными клетками водителя ритма с очень высокой базовой частотой срабатывания. Таким образом, эти клетки оказывают сильное непрерывное торможение на VA таламические нейроны, предотвращая их возбуждение даже при стимуляции возбуждающими проекциями из коры (рис. 9). Однако это тоническое торможение может быть временно снято нейронами CD, которые также являются тормозными, и проецируются на нейроны SNr.Возбуждение нейронов CD, как показано на рисунке 9, в значительной степени контролируется проекциями нейронов коры. Следовательно, ворота между областями ТЕ и 45/46 по умолчанию закрыты из-за тонической активности нейронов SNr. Тем не менее, адекватная активность в коре может спровоцировать нейроны CD для ингибирования активности клеток SNr и, таким образом, позволить нейронам VA сработать и открыть ворота между областями TE и 45/46. Следует также отметить, что согласно Персону и Перкелю (2005), даже кратковременного снятия тонического торможения SNr-нейронов может быть достаточно, чтобы вызвать активность VA-нейронов непосредственно посредством феномена постингибиторного отскока и, следовательно, открыть ворота между областями TE. и 45/46.

Схема, показанная на рис. 9, указывает на роль базальных ганглиев в управлении потоком информации, передаваемой между областью TE и префронтальной корой. Однако следует отметить, что основные черты этих конкретных путей не уникальны для областей TE, 45 и 46. Действительно, отслеживающие исследования показали, что большая часть коры проецируется либо на CD, либо на соседнюю структуру скорлупы. Также было установлено, что выход из базальных ганглиев через таламус в свою очередь нацелен на обширные участки коры (Middleton and Strick, 2000).Поэтому мы предполагаем существование других цепей с общей структурой, аналогичной той, что представлена ​​на рис. 9, но роль которых будет заключаться в том, чтобы управлять активностью, распространяющейся между наборами корковых нейронов, расположенных в других областях коры, особенно в лобной доле (Миддлтон и Стрик, 2000).

Обсуждение

Альтернативные архитектуры ворот

Механизм, закрывающий доступ к рабочей памяти с участием базальных ганглиев, но отличающийся от представленного выше (рис. 9), был предложен группой Франка и О’Рейли (Frank et al., 2001). Их работа следует точке зрения, согласно которой информация, хранящаяся в рабочей памяти, не сохраняется в схемах, содержащихся в префронтальной коре, а скорее поддерживается «реверберирующими петлями», заключенными во взаимных связях, связывающих префронтальную кору и таламус.

Как мы видели ранее, нейроны в SNr способны оказывать сильное торможение на таламические нейроны (рис. 9). Благодаря своей активности нейроны SNr могут устранить любую активность, уже присутствующую в этих реверберирующих петлях, или подавить любую попытку создать там новую, тем самым реализуя форму блокировки рабочей памяти (Frank et al., 2001). Однако этот гейт-механизм отличается от представленного в этой статье тем, что он пропускает информацию, распространяющуюся не между группами нейронов в разных областях коры, а скорее информацию, распространяющуюся между кортикальными и таламическими нейронами (Frank et al., 2001).

Механизмы ворот с участием pulvinar также были предложены в контексте зрительного внимания (см. Olshausen et al., 1993, 1995 и ссылки в них). Эти авторы представили модель, имитирующую «окно внимания», которое можно направить на части поля зрения, содержащие интересующие объекты.Они достигают этого с помощью блоков управления, которые модулируют силу синаптических связей, связывающих различные области коры зрительной системы, что позволяет модели гибко отображать части поля зрения на более крупные области коры. Модель учитывает многие особенности зрительной системы и делает множество экспериментально проверяемых предсказаний. Однако он не предлагает точного нейронного субстрата для этих блоков управления или цепей, которые ими управляют.

Будущие разработки и направления исследований

В этой статье мы продолжаем более раннюю работу, предполагающую, что механизмы, управляющие потоком информации в коре, являются ключевыми элементами схемы мозга (Bressler, 1995; Gisiger et al., 2005; Гизигер и Керсберг, 2006). Мы начали с обзора работы Грейс и ее коллег (О’Доннелл и Грейс, 1995; Грейс, 2000; Гото и О’Доннелл, 2001), в которых бистабильные нейроны связывались с понятием управления потоком информации в мозге. Затем мы рассмотрели несколько механизмов передачи информации в коре головного мозга (рис. 2 и 3). Затем мы предложили общую архитектуру механизмов, обеспечивающих передачу информации между двумя областями коры, и перечислили некоторые особенности, которые позволили бы такой системе вписаться в общую схему мозга (рис. 4 и 5).Затем мы показали, что текущие данные о соединении коры, таламуса и базальных ганглиев могут поддерживать по крайней мере три типа цепей ворот, реагирующих на установленные признаки: один, который контролируется корой (рис. 6), другой, который контролируется ассоциативные ядра в таламусе (рис. 8) и одно, которое контролируется цепями, охватывающими базальные ганглии, и ядра таламуса, которые взаимосвязаны с ними (рис. 9). В таблице 2 обобщены эти выводы.

Таблица 2.Резюме имеющихся в настоящее время данных о механизмах ворот, контролируемых корой, таламусом и базальными ганглиями (те же графические соглашения, что и на рисунке 4).

Экспериментальные данные, подтверждающие представление о том, что кора головного мозга управляет самой корой, в настоящее время неполны. Действительно, несмотря на то, что было замечено, что проекции из одной области коры могут влиять на состояние верхних/нижних нейронов, расположенных в другой области коры (Valenti and Grace, 2009), остается показать, что нейроны в одной области коры могут блокировать передачу информации. между нейронами, расположенными в двух других областях коры.

Доказательства, подтверждающие срабатывание таламуса, более убедительны, при прямом наблюдении, что активность в медиодорсальном ядре таламуса влияет на реакцию префронтальных клеток на вход из гиппокампа (Floresco and Grace, 2003). В некоторых случаях этот ответ усиливается, как и следовало ожидать от механизмов, подобных изображенному на рисунке 8, в то время как в других случаях он подавляется в соответствии с механизмом торможения на рисунке 3А. Кроме того, как обсуждалось ранее, связь, связывающая таламические ассоциативные ядра с корой, по-видимому, хорошо подходит для передачи информации между областями коры.Однако необходимы дополнительные исследования, чтобы лучше охарактеризовать клеточные механизмы, действующие, когда входные данные от медиодорсального ядра взаимодействуют с обработкой информации в коре, и выяснить, оказывают ли другие ассоциативные ядра таламуса аналогичное влияние на передачу корковой информации.

Третья предложенная архитектура ворот включала таламус и базальные ганглии. Здесь, из-за размера и сложности задействованных схем, данные в основном получены из исследований с визуализацией роли базальных ганглиев в управлении доступом к рабочей памяти (McNab and Klingberg, 2008).Для проверки этого наблюдения потребуются дальнейшие исследования. Особое значение будет иметь определение того, могут ли ядра таламуса, получающие информацию от базальных ганглиев, таких как ядро ​​VA, управлять передачей информации в коре. Как упоминалось ранее, медиодорсальное ядро, которое также является мишенью для проекций базальных ганглиев, как уже было показано, действует таким образом (Floresco and Grace, 2003).

Также необходимо лучшее понимание природы бистабильных корковых нейронов и их роли в динамике коры.Действительно, изучение бистабильных нейронов в Nacc предоставило чрезвычайно точную информацию об их роли в качестве ворот по сравнению с информацией от гиппокампа и префронтальной коры. Однако до сих пор четко не продемонстрировано, реализуют ли бистабильные нейроны, наблюдаемые в коре, также и там стробирующую функцию, и если да, то каковы могут быть механизмы, лежащие в основе этой функции.

Кроме того, в то время как многие исследования были сосредоточены на механизмах, которые могут переводить бистабильные нейроны в их активное состояние, до сих пор было опубликовано мало результатов об обратных процессах: позволяющих бистабильным нейронам вернуться в свое неактивное состояние.Это очень важный момент, поскольку для того, чтобы действовать своевременно и быть полезным для организма, схема ворот должна также включать в себя мощные механизмы сброса, чтобы закрыть ворота, когда это необходимо. Шу и др. (2003) показали, что стимуляция срезов префронтальной коры может переводить нейроны в устойчивое возбужденное состояние, в то время как последующая аналогичная стимуляция возвращает их в неактивное, спокойное состояние. Эти результаты, по-видимому, доказывают роль тормозных интернейронов в прекращении длительной активности.Однако в этих предварительных результатах переходы между состояниями вверх/вниз рассматривались только как средство сохранения информации в нейронных цепях. Левенштейн и др. (2005), работая над мозжечком, обнаружили аналогичные индуцируемые переходы между верхним и нижним состояниями для клеток Пуркинье по отношению к входам их лазящих волокон. Необходимы сопоставимые исследования, посвященные этим переходам в контексте ворот корковой информации.

Мы заканчиваем эту статью некоторыми соображениями о роли ворот в динамике мозга.Как было первоначально предложено Бресслером (1995), а затем подтверждено численным моделированием (Гизигер и др., 2005; Гизигер и Керсберг, 2006), путем своевременного открытия и закрытия линий связи, связывающих нейронные сборки, последовательности вычислений могут быть произведены, которые затем составляют структурированное поведение, подобное тому, которое требуется для простых задач памяти. Тем не менее, Бресслер (1995) не упомянул, как эти шлюзовые единицы получат свою активность. В численных исследованиях (Gisiger et al., 2005; Gisiger and Kerszberg, 2006), схемы срабатывания стробирующих устройств в модели устанавливались вручную в начале моделирования и, следовательно, были частью начальных параметров сетей. Тогда возникает вопрос, могут ли схемы, подобные показанным на рисунках 4, 6, 8 и 9, генерировать последовательности событий стробирования, необходимые для создания структурированного поведения.

Как показано на рис. 5, аксон, несущий стробирующий сигнал и, следовательно, информацию о текущем состоянии стробирующего механизма, может разветвляться и отправлять копию этой информации в другие области мозга.Следовательно, этот аксон может контактировать с нейронами в цепи запуска ворот других механизмов ворот и принимать участие в принятии решения об открытии или закрытии этих других ворот. Механизмы стробирования, подобные показанным на рисунках 4, 6, 8 и 9, теоретически могут взаимодействовать друг с другом и быть связаны вместе, чтобы создавать упорядоченные последовательности событий стробирования (рис. 5). Интересно, что было продемонстрировано, что базальные ганглии играют решающую роль в выполнении специфических врожденных последовательностей жестов ухода за грызунами (Aldridge et al., 2004). Цепи, охватывающие базальные ганглии, такие как те, что изображены на рис. 9, и связанные, как показано на рис. 5, могут предложить возможную реализацию того, как эти точные двигательные последовательности жестко связаны.

В качестве альтернативы, эти схемы также могут быть соединены так, чтобы подавлять друг друга, создавать петли обратной связи или формировать другие более сложные архитектуры. В целом описанные здесь гейт-механизмы и то, как они взаимодействуют друг с другом, могут дать новое представление о том, как мозг интегрирует нейронные вычисления, происходящие в различных областях коры, и создает структурированное поведение.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим А. и М. Парента, а также М. Дешена за множество интересных и стимулирующих дискуссий. Томас Гизигер также благодарит Р.-М. и В. Гизигеру за их поддержку на протяжении всей работы, а также И. Игрея за содержательные обсуждения.

Ссылки

Олдридж, Дж. В., Берридж, К. С., и Розен, А. Р. (2004). Нейронный механизм базальных ганглиев естественных последовательностей движений. Кан. Дж. Физиол. Фармакол. 82, 732–739.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Андерсон, Ч. Х., и Ван Эссен, округ Колумбия (1987). Схемы сдвига: вычислительная стратегия для динамических аспектов визуальной обработки. Проц. Натл. акад. науч. США 84, 6297–6301.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Бар-Гад, И., Моррис Г. и Бергман Х. (2003). Обработка информации, уменьшение размерности и обучение с подкреплением в базальных ганглиях. Прог. Нейробиол. 71, 439–473.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Бресслер, С.Л. (1995). Крупномасштабные корковые сети и познание. Мозг Res. Ред. 20, 288–304.

Берчелл, Т. Р., Фолкнер, Х. Дж., и Уиттингтон, Массачусетс (1998). Колебания гамма-частоты открывают закодированные во времени афферентные входы в срезе гиппокампа крысы. Неврологи. лат. 255, 151–154.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Кардин, Дж. А., Карлен, М., Мелетис, К., Кноблих, У., Чжан, Ф., Дейссерот, К., Цай, Л.-Х., и Мур, К.И. (2009). Вождение клеток с быстрым выбросом индуцирует гамма-ритм и контролирует сенсорные реакции. Природа 459, 663–667.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Коуэн, Р.Л., и Уилсон, К.В. (1994). Паттерны спонтанного возбуждения и проекции аксонов одиночных корково-стриарных нейронов в медиальной агранулярной коре крысы. J. Нейрофизиол. 71, 17–32.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Деженетэ, Э., Тьерри, А.-М., Гловински, Дж., и Джоанни, Ю. (2003). Синаптическое влияние гиппокампа на пирамидные клетки префронтальной коры крысы: исследование внутриклеточной записи in vivo. Церебр. Кортекс 13, 782–792.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Дестекс, А. (2007). Волнообразные колебания. Scholarpedia 2, 1402.

Фатт, П.и Кац, Б. (1953). Влияние тормозных нервных импульсов на мышечное волокно рачка. J. Physiol. 121, 374–389.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Феллеман, Д. Дж., и Ван Эссен, округ Колумбия (1991). Распределенная иерархическая обработка в коре головного мозга приматов. Церебр. Кортекс 1, 1–47.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Флореско, С.Б., и Грейс, А.А. (2003). Запуск активности, вызванной гиппокампом, в нейронах префронтальной коры с помощью входов из медиодорсального таламуса и вентральной области покрышки. J. Neurosci. 23, 3930–3943.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Франк, М. Дж., Лоури, Б., и О’Рейли, Р. К. (2001). Взаимодействия между лобной корой и базальными ганглиями в рабочей памяти: вычислительная модель. Познан. Оказывать воздействие. Поведение Неврологи. 1, 137–160.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Фукаи, Т. (1999). Генерация последовательности в произвольных временных паттернах из тета-вложенных гамма-колебаний: модель петель базальные ганглии-таламо-кора. Нейронная сеть. 12, 975–987.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Фустер, Дж. М. (1997). Префронтальная кора: анатомия, физиология и нейропсихология лобной доли . Филадельфия, Нью-Йорк: Издательство Lippincott-Raven.

Фустер, Дж. М. (2002). Кора и разум: объединяющее познание . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Фустер, Дж. М., Бауэр, Р. Х., и Джерви, Дж. П. (1985).Функциональные взаимодействия между нижневисочной и префронтальной корой в когнитивной задаче. Мозг Res. 25, 299–307.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Gisiger, T., Kerszberg, M., and Changeux, J.-P. (2005). Приобретение и выполнение задач с отложенным ответом: модель нейронной сети. Церебр. Кортекс 15, 489–506.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Гото, Ю., и О’Доннелл, П. (2001). Синхронная активность гиппокампа и прилежащего ядра in vivo. J. Neurosci. 21, RC131.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Грейс, А.А. (2000). Блокирование потока информации в лимбической системе и патофизиология шизофрении. Мозг Res. Ред. 31, 330–341.

Кох, К., Поджио, Т., и Торре, В. (1983). Нелинейные взаимодействия в дендритном дереве: локализация, время и роль в обработке информации. Проц. Натл. акад. науч. США 80, 2799–2802.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Коене, Р.А. и Хассельмо, М.Э. (2005). Интегративно-активная модель активности нейронов префронтальной коры во время принятия целенаправленных решений. Церебр. Кортекс 15, 1964–1981.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Льюис, Б.Л., и О’Доннелл, П. (2000). Афференты вентральной области покрышки к префронтальной коре поддерживают состояние мембранного потенциала «Вверх» в пирамидальных нейронах через дофаминовые рецепторы D1. Церебр. Кора 10, 1168–1175.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Левенштейн Ю., Махон С., Чаддертон П., Китамура К., Сомполинский Х., Яром Ю. и Хойссер М. (2005). Бистабильность клеток Пуркинье мозжечка, модулируемая сенсорной стимуляцией. Нац. Неврологи. 8, 202–211.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Макнаб, Ф., и Клингберг, Т. (2008). Префронтальная кора и базальные ганглии контролируют доступ к рабочей памяти. Нац.Неврологи. 11, 103–107.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Миддлтон Ф.А. и Стрик П.Л. (2000). Базальные ганглии и петли мозжечка: моторные и когнитивные цепи. Мозг Res. Ред. 31, 236–250.

О’Доннелл, П., и Грейс, А.А. (1995). Синаптические взаимодействия между возбуждающими афферентами к нейронам прилежащего ядра: вход гиппокампа в префронтальную кору. J. Neurosci. 15, 3622–3639.

Ольсхаузен, Б.А., Андерсон, Ч.Х., и Ван Эссен, округ Колумбия (1993). Нейробиологическая модель зрительного внимания и распознавания инвариантных образов, основанная на динамической маршрутизации информации. J. Neurosci. 13, 4700–4719.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Ольсхаузен, Б.А., Андерсон, С.Х., и Ван Эссен, округ Колумбия (1995). Многомасштабная схема динамической маршрутизации для формирования представлений объектов, не зависящих от размера и положения. Дж. Вычисл. Неврологи. 2, 45–62.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Пайк, С.-Б., и Глейзер, Д.А. (2010). Синаптическая пластичность контролирует сенсорные реакции посредством частотно-зависимого резонанса гамма-колебаний. PLoS-вычисление. биол. 6, е1000927. doi: 10.1371/journal.pcbi.1000927

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Парга, Н., и Эбботт, Л.Ф. (2007). Сетевая модель спонтанной активности, демонстрирующая синхронные переходы между состояниями «вверх» и «вниз». Фронт. Неврологи. 1:1. doi: 10.3389/neuro.01.1.1.004.2007

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Сакаи, К., Роу, Дж. Б., и Пассингем, Р. Э. (2002). Активное обслуживание в префронтальной области 46 создает память, устойчивую к отвлекающим факторам. Нац. Неврологи. 5, 479–484.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Шерман С.М. и Гильери Р.В. (1996). Функциональная организация таламокортикальных реле. J. Нейрофизиол. 76, 1367–1395.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Сингер, В.(2007). Связывание по синхронии. Scholarpedia 2, 1657.

Торре, В., и Поджио, Т. (1978). Синаптический механизм, возможно, лежащий в основе направленной избирательности движения. Проц. Р. Соц. Лонд. (биология) 202, 409–416.

Валенти, О., и Грейс, А.А. (2009). Энторинальная кора ингибирует медиальную префронтальную кору и модулирует состояния активности электрофизиологически охарактеризованных пирамидных нейронов in vivo. Церебр. Кортекс 19, 658–674.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Vogels, T.P., и Abbott, L.F. (2009). Обработка нескольких сигналов за счет подробного баланса возбуждения и торможения в сетях с пиками. Нац. Неврологи. 12, 483–491.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Webster, M.J., Bachevalier, J., and Ungerleider, L.G. (1994). Связи нижневисочных областей TEO и TE с теменной и лобной корой у макак. Церебр. Кортекс 5, 470–483.

Уилсон, Си Джей (1993). Генерация естественных паттернов возбуждения в неостриарных нейронах. Прог. Мозг Res. 991, 277–297.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Уилсон, CJ (2008). Состояния вверх и вниз. Scholarpedia 3, 1410.

Уилсон, С.Дж., и Кавагути, Ю. (1996). Происхождение двухуровневых спонтанных колебаний мембранного потенциала неостриарных шипиковых нейронов. J. Neurosci. 16, 2397–2410.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Гейт для проточной цитометрии | Наноселект

Что такое гейтирование проточной цитометрии?

Проточная цитометрия с помощью аппарата для проточной цитометрии обеспечивает большие возможности для проверки гипотез, а также генерирует огромное количество данных, которые обычно анализируются вручную с помощью процесса, называемого «гейтирование». Для больших экспериментов, таких как экраны с высоким содержанием, в которых измеряется множество параметров, время, необходимое для ручного анализа данных, а также техническая изменчивость, присущая ручному стробированию, могут резко возрасти, даже становясь непомерно высокими в зависимости от клинической или исследовательской цели.Гейт — это числовая или графическая граница, которую можно использовать для определения характеристик частиц, которые необходимо включить в дальнейший анализ. Процесс стробирования — это просто выбор области на диаграмме рассеивания или гистограмме, созданной во время эксперимента с потоком, которая определяет, какие ячейки вы хотите продолжить анализировать.

Как это сделать?

Во-первых, вам необходимо иметь представление о том, что такое проточная цитометрия. Изобретенная в 1960-х годах и впервые описанная в 1972 году, FCM или сортировка клеток, активируемая флуоресценцией (FACS), как ее впервые назвали, изменила ряд областей, большинство из которых относятся к клеточной и клинической иммунологии.Он позволяет проводить количественную оценку поверхностных и/или внутриклеточно экспрессируемых молекул (также известных как антигены) для одной клетки в более крупной популяции, делая это с высокой пропускной способностью, обеспечивая измерения от сотен до тысяч клеток в секунду.

По сути, проточный цитометр состоит из трех основных систем: жидкостной, оптической и электронной. Жидкостная система транспортирует частицы потоком к лазерному лучу для исследования. Оптическая система состоит из лазеров для освещения частиц в потоке пробы и оптических фильтров для направления результирующих световых сигналов на соответствующие детекторы.Электронная система преобразует обнаруженные световые сигналы в электронные сигналы, которые могут быть обработаны компьютером. Для некоторых приборов, оснащенных функцией сортировки, электронная система также способна инициировать решения по сортировке для заряда и отклонения частиц.

FCM особенно полезен в ситуациях, когда исследователь хочет различать несколько разных типов клеток в гетерогенной популяции и измерять их индивидуальные частоты или экспрессию конкретной интересующей молекулы.Проточная цитометрия — это измерение характеристик клеток, которые могут включать размер клеток, количество клеток, клеточный цикл и многое другое. Этот метод позволяет исследователям получать весьма конкретную информацию об отдельных клетках. Наиболее важным требованием для эффективного и действенного анализа проточной цитометрии является то, что образец представляет собой суспензию отдельных клеток. Это помогает гарантировать, что каждая клетка анализируется независимо.

Ручной анализ данных проточной цитометрии может занять много времени, использование компьютерного программного обеспечения может сократить необходимое время.Программное обеспечение для анализа проточной цитометрии было неотъемлемой частью помощи в этом процессе и может быть в целом сгруппировано в две области: те, которые управляются графическими пользовательскими интерфейсами (GUI), которыми можно управлять с помощью мыши и простых команд клавиатуры, и модули, управляемые из командной строки. которые требуют, по крайней мере, некоторого знания языка компьютерного программирования.

Почему это важно?

Проточная цитометрия стала важным компонентом в оценке первичных иммунодефицитных состояний.Недавнее расширение методов проточной цитометрии для оценки внутриклеточных характеристик, оценки внутриклеточных изменений, связанных с активацией, характеристики апоптоза и идентификации антиген-специфических Т-клеток, переместило эту технологию на арену клеточных функций. Эти новые подходы повысили роль проточной цитометрии как важного метода характеристики иммунной функции.

Гейт для проточной цитометрии

Одним из самых основных принципов FCM-анализа является «стробирование», то есть последовательная идентификация и уточнение интересующей клеточной популяции с использованием набора молекул (также известных как маркеры), которые визуализируются с помощью флуоресценции в уникальном эмиссионном спектре.Несмотря на то, что это может быть сложный процесс и включать несколько ворот или интересующих областей, процесс гейтирования в проточной цитометрии — это просто выбор области на диаграмме рассеяния, созданной во время проточного эксперимента, которая решает, какие клетки вы продолжаете анализировать, а какие — нет. ‘т.

Что нужно знать перед гейтированием?
  • Размер вашей ячейки
  • Маркеры, экспрессируемые вашими клетками
  • Изменяют ли ваши клетки размер при изменении условий
  • Положительный контроль для сравнения

Связанный: Как выполнить анализ клеточного цикла с помощью проточной цитометрии

Типы гейтирования, используемые в проточной цитометрии:
  • Стратегия стробирования №1: Графики плотности прямого и бокового рассеяния для определения интересующей клеточной популяции и исключения мусора

Первым шагом в гейтировании часто является различение популяций клеток на основе их свойств прямого и бокового рассеяния.Прямое и боковое рассеяние дают оценку размера и зернистости клеток соответственно, хотя это может зависеть от нескольких факторов, таких как образец, длина волны лазера, угол сбора и показатель преломления образца и проточной жидкости. Различение популяций клеток может быть относительно простым для клеточных линий, содержащих только один тип клеток, но может быть более сложным для образцов, содержащих несколько типов клеток.

Соотношение между размером ячейки и длиной волны лазера изменяет характер рассеяния.Когда размер ячейки меньше возбуждения опрашивающего лазера, поведение рассеяния непостоянно и имеет низкую интенсивность. Соответственно, лазер обычно излучает свет с длиной волны короче, чем опрашиваемые частицы. Обычно используется длина волны 488 или 405 нм (1).

Рассеяние света измеряется двумя оптическими детекторами. Один детектор измеряет рассеяние на пути лазера (1). Этот параметр называется прямым рассеянием (FSC). Другой детектор измеряет рассеяние под углом девяносто градусов относительно лазера (1).Этот параметр называется боковым рассеянием (SSC). При совместном измерении эти два показателя допускают некоторую степень клеточной дифференциации в гетерогенной популяции.

Измерение прямого рассеяния позволяет различать клетки по размеру. Интенсивность FSC пропорциональна диаметру клетки и в основном обусловлена ​​дифракцией света вокруг клетки. Прямое рассеяние обнаруживается фотодиодом, который преобразует свет в электрический сигнал. Интенсивность создаваемого напряжения пропорциональна диаметру опрашиваемой ячейки (1).

FSC полезен для различения клеток иммунной системы. Моноциты и лимфоциты представляют собой два класса лейкоцитов. В целом моноциты крупнее лимфоцитов и демонстрируют более высокую интенсивность прямого рассеяния.

Измерение бокового рассеяния предоставляет информацию о внутренней сложности (т.е. степени детализации) ячейки. Поверхность раздела между лазером и внутриклеточными структурами заставляет свет преломляться или отражаться. Клеточные компоненты, увеличивающие боковое рассеяние, включают гранулы и ядро ​​(1).

По сравнению с прямым рассеянием световые сигналы бокового рассеяния слабее. Фотоумножитель (ФЭУ) используется для измерения бокового рассеяния, поскольку он является более чувствительным оптическим детектором (1).

Боковое рассеивание полезно для идентификации клеток различной сложности. Например, моноциты и гранулоциты. Гранулоциты характеризуются большим объемом цитоплазматических гранул. Отражение света от гранул увеличивает интенсивность измерения SSC и позволяет различать гранулоциты и моноциты (1).

  • Стратегия стробирования № 2: График зависимости высоты прямого рассеяния от плотности площади прямого рассеяния для исключения дублетов..

Двойные ячейки могут существенно повлиять на анализ данных и привести к неточным выводам. Исключение дублетов, как следует из названия, обеспечивает подсчет отдельных клеток и исключение дублетов из анализа. Это может иметь решающее значение при сортировке клеток, клеточном цикле и анализе ДНК. Если дублет, содержащий флуоресцентно-положительную и флуоресцентно-отрицательную клетку, проходит через лазер (рис. 26), он генерирует положительный импульс, приводящий к ложноположительным результатам как в анализе, так и в экспериментах по сортировке.

  • Стратегия гейтинга №3: ​​гистограммы с одним параметром для идентификации клеток с определенной экспрессией маркера

Гистограммы с одним параметром можно использовать для дальнейшей идентификации различных типов клеток, которые экспрессируют определенный маркер в определенной популяции клеток.

http://www.cyto.purdue.edu/cdroms/cyto1/6/softflow/www/gfx1p.htm

 

  • Стратегия стробирования №4: Два графика плотности параметров для дальнейшего анализа

Этот простой принцип гейтирования можно применять снова и снова для дальнейшего определения паттернов экспрессии на определенных типах клеток.Это особенно полезно, поскольку количество маркеров и флуорофоров в одном эксперименте увеличивается. Эти графики отображают два параметра измерения, один по оси x и один по оси y, а события отображаются в виде графика плотности (или точечного графика). Параметрами могут быть флуоресценция, FCS или SSC в зависимости от того, что вы хотите показать.

  • Стратегия блокировки № 5: обход

Бэкгейтинг — полезный метод идентификации клеток для подтверждения картины окрашивания или метода гейтирования.Он позволяет анализировать клетки, идентифицированные в стробе, на точечных диаграммах с различными параметрами. Это может быть полезно, если вы не уверены в своих воротах, уровнях экспрессии, неспецифическом связывании или наличии мертвых клеток и нуждаетесь в дополнительной информации для идентификации ваших клеток. Обычно это делается, когда кто-то пробует новую стратегию гейтирования или есть опасения по поводу неспецифического окрашивания и ложноположительных результатов.

На точечных диаграммах, показанных выше, клетки крови сначала гейтируются на основе экспрессии CD3 и CD14 для разделения Т-клеток и нелимфоцитов.Популяции в зеленом, красном и синем овалах представляют Т-клетки, гранулоциты и моноциты соответственно. Чтобы подтвердить идентичность этих популяций по отношению к этой стратегии селекции, они могут быть обратными воротами по параметрам FSC и SSC. Точечный график справа подтверждает эти популяции на основе их характеристик рассеяния.

Связанный: Секвенирование следующего поколения и технология одиночных клеток

Подведение итогов

Проточная цитометрия зарекомендовала себя как бесценный метод среди исследователей для измерения и характеристики клеток.Гейтирование было проверенным и надежным методом анализа данных проточной цитометрии, который дал обширное представление об отдельной клетке из популяции, позволяя исследователям обнаруживать прогрессирование определенных заболеваний, таких как иммунодефицитные состояния. При этом проточная цитометрия позволяет своевременно поставить точный диагноз, и терапевтическое вмешательство становится жизнеспособным вариантом. Применение проточной цитометрии стало важнейшим элементом оценки клеток и сегодня стало широко доступным в клинических лабораториях.

 

Источники:

  1. Проточная цитометрия: обзор https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5939936/
  2. Образовательный контент: chrome-extension://oemmndcbldboiebfnladdacbdfmadadm/https://jvi.asm.org/content/jvi/suppl/2012/08/08/JVI.06325-11.DCSupplemental/zjv99

    10so1.pdf

  3. Введение в автоматизированные инструменты гейтирования проточной цитометрии и их внедрение https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4515551/

 

Жидкостный литниковый механизм с настраиваемой многофазной селективностью и защитой от обрастания

  • Chen, P.C. & Xu, ZK. Полимерные мембраны с минеральным покрытием, обладающие супергидрофильностью и подводной суперолеофобностью для эффективного разделения масла и воды. науч. 3 , 2776 (2013)

    Артикул Google ученый

  • Holt, J.K. et al. в проц. 4-я конференция IEEE. нанотехнологии. 110–112 (IEEE, 2004)

  • Пэн, С. С., Джин, Дж., Накамура, Ю., Оно, Т. и Ичиносе, И. Сверхбыстрое проникновение воды через белковые мембраны. Природа Нанотехнологии. 4 , 353–357 (2009)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Павен, М. и др. Газовые мембраны со сверхвысокой водоотталкивающей способностью для улавливания углекислого газа и аппаратов искусственного кровообращения. Природа Коммуна. 4 , 2512 (2013)

    АДС Статья Google ученый

  • Фолкнер-Джонс, А. и др. Разработка клеточного принтера на основе клапана для формирования сфероидных агрегатов эмбриональных стволовых клеток человека. Биофабрикация 5 , 015013 (2013)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • О, К. В. и Ан, Ч. Х. Обзор микроклапанов. Дж. Микромех. Микроангл. 16 , R13–R39 (2006)

    Артикул Google ученый

  • Каргов А. и др. в проц. IEEE 9-й междунар. конф. Rehabilitation Robotics 182–186 (IEEE, 2005)

  • Эдвардс, Д.А. и др. Крупные пористые частицы для доставки лекарств в легкие. Наука 276 , 1868–1872 (1997)

    CAS Статья Google ученый

  • Краль, Дж. Г., Саху, Х. Р. и Дженсен, К. Ф. Интегрированная непрерывная микрожидкостная экстракция жидкость-жидкость. лабораторный чип 7 , 256–263 (2007)

    CAS Статья Google ученый

  • Карлссон, Дж.М. и др. Активная дегазация жидкости в микрожидкостных системах. Лабораторный чип 13 , 4366–4373 (2013)

    КАС Статья Google ученый

  • Ulbricht, M. Усовершенствованные функциональные полимерные мембраны. Полимер 47 , 2217–2262 (2006)

    CAS Статья Google ученый

  • Лин Н. Х., Ким М. М., Льюис Г. Т. и Коэн Ю.Полимерное наноструктурирование поверхности мембран обратного осмоса для защиты от обрастания и улучшения характеристик флюса. Дж. Матер. хим. 20 , 4642–4652 (2010)

    КАС Статья Google ученый

  • Пауэлл, М. Р., Клири, Л., Давенпорт, М., Ши, К. Дж. и Сиви, З. С. Индуцированное электрическим полем смачивание и осушение одиночных гидрофобных нанопор. Природа Нанотехнологии. 6 , 798–802 (2011)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Ямин Б.и другие. Ионный транспорт через одиночные твердотельные нанопоры, контролируемые термически активируемыми макромолекулярными воротами. Маленький 5 , 1287–1291 (2009)

    CAS Статья Google ученый

  • Wen, Y. Q. et al. Интеллектуальные логически управляемые системы высвобождения на основе ДНК. Хим. коммун. 48 , 8410–8412 (2012)

    КАС Статья Google ученый

  • Адрус, Н.& Ульбрихт, М. Новые композитные мембраны с гидрогелевым наполнением пор и настраиваемой и зависящей от температуры селективностью по размеру. Дж. Матер. хим. 22 , 3088–3098 (2012)

    КАС Статья Google ученый

  • Наир Р. Р., Ву Х. А., Джаярам П. Н., Григорьева И. В. и Гейм А. К. Беспрепятственное проникновение воды через гелиенепроницаемые мембраны на основе графена. Наука 335 , 442–444 (2012)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Струк А.Д., Пагай В.В., Звенецкий М.А. и Холбрук Н.М. Физико-химическая гидродинамика сосудистых растений. год. Преподобный Жидкостный Мех. 46 , 615–642 (2014)

    АДС MathSciNet Статья МАТЕМАТИКА Google ученый

  • Пелег, О. и Лим, Р.Ю.Х. Конвергенция функций внутренне неупорядоченных нуклеопоринов в комплексе ядерных пор. биол. хим. 391 , 719–730 (2010)

    КАС Статья Google ученый

  • Намати, Э., Thiesse, J., de Ryk, J. & McLennan, G. Альвеолярная динамика во время дыхания: являются ли поры Кона путем к рекрутированию? утра. Дж. Дыхание. Ячейка Мол. биол. 38 , 572–578 (2008)

    КАС Статья Google ученый

  • Винтер-Дженсен, Б., Винтер-Дженсен, О., Форсайт, М. и Макфарлейн, Д. Р. Высокие скорости восстановления кислорода на электроде PEDOT, полимеризованном в паровой фазе. Наука 321 , 671–674 (2008)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Монс, Дж.& Kunnecke, W. Анализ потока с мембранным разделением и отбором проб по времени для определения этанола в пиве и вине. Анал. Чим. Acta 305 , 241–247 (1995)

    CAS Статья Google ученый

  • Liu, C.C., Thompson, J.A. & Bau, H.H. Высокоэффективный микрожидкостный депузырькатор на мембранной основе. Лабораторный чип 11 , 1688–1693 (2011)

    КАС Статья Google ученый

  • Юско Э.С. и др. Контроль транслокации белка через нанопоры с биоинспирированными жидкими стенками. Природа Нанотехнологии. 6 , 253–260 (2011)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Wong, T. S. et al. Биоинспирированные самовосстанавливающиеся скользкие поверхности с устойчивой к давлению омнифобностью. Природа 477 , 443–447 (2011)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Миеттон-Пешо, М., Condat, C. & Courtois, T. Использование измерений газожидкостной порометрии для выбора микрофильтрационных мембран. Дж. Мембр. науч. 133 , 73–82 (1997)

    КАС Статья Google ученый

  • Zhang, C.Y., Oostrom, M., Wietsma, T.W., Grate, J.W. & Warner, M.G. Влияние вязких и капиллярных сил на вытеснение несмешивающихся флюидов: экспериментальное исследование в масштабе пор на микромодели, смоченной водой, демонстрирующей вязкостное и капиллярное аппликатура. Энергетическое топливо 25 , 3493–3505 (2011)

    CAS Статья Google ученый

  • Germic, L. et al. Характеристика полиакрилонитриловых ультрафильтрационных мембран. Дж. Мембр. науч. 132 , 131–145 (1997)

    CAS Статья Google ученый

  • Био, М. А. Общая теория трехмерной консолидации. J. Appl. физ. 12 , 155–164 (1941)

    АДС Статья МАТЕМАТИКА Google ученый

  • Purcell, W. R. Капиллярное давление – его измерение с помощью ртути и расчет проницаемости на ее основе. Дж. Бензин. Технол. 1 , 39–48 (1949)

    CAS Статья Google ученый

  • Сенсорное стробирование — обзор

    Супрессия P50 и шизофрения

    Многие исследования показали, что у пациентов с шизофренией нарушено сенсорное стробирование, о чем свидетельствует повышенное соотношение S2:S1 по сравнению со здоровым контролем.Учитывая наше текущее понимание механизмов, лежащих в основе гейтирования P50, и учитывая способность никотиновых агонистов временно нормализовать его, эта аномалия, по-видимому, отражает аберрантную холинергическую передачу в гиппокампе. Метаанализ 20 исследований показал, что размер эффекта для этого дефицита является высоким (объединенный стандартизованный размер эффекта = -1,56), так что величина дефицита ворот P50 сравнима с наиболее надежными результатами других нейровизуализационных и электрофизиологических исследований в шизофрения (Брамон и др., 2004).

    Несмотря на то, что нарушение регуляции P50 связано с когнитивным дефицитом у пациентов, его связь с клинической симптоматикой менее ясна. Дефицит подавления P50 был связан со снижением эффективности нейропсихологических показателей внимания (Erwin et al., 1998). Смит и др. (2010) обнаружили связь между коэффициентами стробирования P50 и показателями внимания, рабочей памяти, а также вербальной и зрительной памяти с длительной задержкой. Однако эта ассоциация полностью объяснялась амплитудой S1, что позволяет предположить, что эти дефициты были проявлением плохого кодирования информации, а не нарушением сенсорного управления.Совсем недавно Smucny et al. (2013) обнаружили, что увеличение отношения P50 коррелирует с величиной вызванного шумом увеличения времени реакции в задаче на внимание. Эта корреляция полностью объяснялась величиной амплитуды Р50 с S2, а не с S1, что позволяет предположить, что отвлекаемость у пациентов напрямую связана с нарушением подавления Р50. Однако в обзоре клинических коррелятов аномалий сенсорных ворот P50 Potter et al. (2006) не удалось найти устойчивую связь между подавлением Р50 и симптоматикой.Кроме того, Бутрос и соавт. (2009) и Olincy et al. (2010) не удалось найти никакой связи между подавлением Р50 и клиническим подтипом или клиническим статусом у пациентов с шизофренией.

    Дефицит нейромагнитного аналога подавления Р50 может быть воспроизведен с помощью МЭГ в популяциях больных шизофренией. Важно отметить, что МЭГ может эффективно разделять ответы левой и правой слуховой коры, а ЭЭГ — нет. Это выявило латерализацию характерного для шизофрении дефицита.Расстройство вызывало более выраженный дефицит в левом полушарии, который был связан с положительными симптомами, тогда как отрицательные симптомы были связаны с дисфункцией правого полушария (Thoma et al., 2003). Анализ нейромагнитных колебаний, связанных с парадигмой P50, показал, что снижение активности альфа-диапазона (от 10 до 13 Гц) перед началом второго стимула предсказывало последующую нейромагнитную реакцию P50 и связанное с ней потребление энергии (Popov et al., 2011b; Mathiak et al., 2011). Специфическая программа когнитивного тренинга также смогла нормализовать индекс нейромагнитной супрессии (Попов и др., 2011а). Однако, учитывая количественные ограничения МЭГ, эти интригующие результаты исследований относительно небольших выборок должны быть подтверждены в более крупных популяциях.

    Таким образом, текущие данные свидетельствуют о том, что подавление P50 является суррогатным маркером дискретного нейрокогнитивного процесса, который функционирует для ограничения сенсорной отвлекаемости и поддерживается специфическими генетическими и нервными процессами (т. е. теми, которые опосредуют холинергические пути в гиппокампе).Учитывая, что дефицит гейтирования P50 у пациентов не имеет явной связи с острой симптоматикой и учитывая, что аналогичные дефициты наблюдаются у клинически здоровых родственников первой линии (Siegel et al., 1984), дефицит может представлять собой маркер уязвимости или эндофенотип шизофрении. , в отличие от показателя текущего состояния болезни (Potter et al., 2006).

    Объяснение новой модели селекции в 2020 финансовом году

    Управление портфелем (PMO) сотрудничает со службами информационных технологий для реализации обновленной модели селекции на 2020 финансовый год.Цель: снизить риск и повысить прозрачность работы над проектом. Группа высшего руководства оценивает работу над проектом, в том числе усилия по подготовке к работе (RTS), и рассматривает следующие критерии, чтобы определить, какие проекты будут участвовать в процессе отбора на 2020 ФГ:

    • Новые или снятые с эксплуатации услуги
    • Проекты, связанные с системами, отнесенными к категории высокого или умеренного риска
    • Изменения службы, влияющие на другие службы
    • Изменение, требующее поддержки внешнего поставщика
    • Изменение, влияющее на то, как люди используют или используют услугу
    • Как правило, НЕ включает: плановое техническое обслуживание (исправления), поломки/исправления, небольшие усовершенствования или незначительные обновления

    Если проект соответствует требованиям для ограничения, PMO назначает совещание по началу проекта, чтобы понять сроки, методологию и риски.В этом совещании по проектам, финансируемым RTS, участвуют как PMO, так и Office Management Office. Команда разрабатывает график отбора и начинает отслеживать проект и прогресс с помощью инструмента управления портфелем и проектами (PPM), расположенного в Quickbase.

    Процесс включает в себя три встречи контрольных точек, называемых воротами: инициация (этапы планирования и анализа), проектирование и сборка (этапы сборки и тестирования). Перед посещением каждых ворот проектные группы встречаются с зонами партнеров перед входом на посадку.Для каждого этапа предусмотрена специальная анкета, которую команды должны заполнить заранее. Ответы поддерживаются артефактами, характерными для шлюза. Некоторые примеры включают: экономическое обоснование, устав проекта, журнал рисков и анализ заинтересованных сторон.

    Совет по отбору проводит собрания раз в две недели, и команды запрашивают участие, отправляя билет ServiceNow в службу: «Услуги по портфолио ИТ-проектов». Следование инструкциям по выбору должно позволить команде проекта получить одобрение Консультативного совета по изменениям (CAB) с первой попытки.Закрытие проекта — это возможность для команды подвести итоги извлеченных уроков и успехов после развертывания.

    Коммуникация имеет ключевое значение, и крайне важно информировать затронутые службы об ожидающих изменениях. PMO стремится поддерживать связь с проектными группами, понимать их подход и снижать риски развертывания. Gating — это возможность получить информацию от ключевых партнеров, подтвердить наличие ожидаемых результатов и обеспечить успешное развертывание. Процесс должен быть гибким, чтобы удовлетворить потребности всех проектных групп.

    Для получения дополнительной информации о предварительном отборе посетите нашу библиотеку учебных материалов или свяжитесь с PMO ([email protected]), если у вас есть дополнительные вопросы.

    Различные механизмы управления, обнаруженные структурами многолигандного управляемого K+ канала

    1. Основным недостатком является экстремальная интерпретация данных с точки зрения включения конформационных изменений в домене пор, охватывающем мембрану. Представлены структуры только предполагаемых закрытых состояний.Сравнение со структурой мутанта с измененной чувствительностью к кальцию и небольшими конформационными различиями используется в качестве аргумента в пользу конформационных изменений ворот на входе в цитоплазму. Из этого делается многое, выходящее за рамки того, что подтверждается данными. Некоторое предположение и генерация гипотез в этом направлении, безусловно, уместны, но утверждения авторов о деталях механизмов селекции не подтверждаются данными, кроме предложения интересных гипотез. Необходимо значительно сократить большое количество места, отведенного для механизмов ворот, и представлять его с большей осторожностью .

    Основные опасения рецензентов связаны с дискуссией о закрытии каналов. Мы согласны с тем, что некоторые дискуссии, особенно о каналах БК, носят весьма спекулятивный характер. Обсуждение гейтирования было значительно сокращено, в связи с чем статья больше сосредоточена на данных, а не на предположениях.

    2. Другая проблема возникает из-за заявленного сходства в стробировании каналов GusK и BK. Существует значительное количество литературы, в которой утверждается, что BK-каналы не имеют значительных цитоплазматических ворот в области «пересечения пучков» и что активационные «ворота» расположены ближе к селективному фильтру.Ни одна из этих работ не упоминается. Принимая во внимание эти более ранние исследования BK, наряду с интерпретацией GsuK, основанной на структуре, представленной здесь, кажется более разумным утверждать, что GsuK и Slo1 имеют разные механизмы ворот .

    Эта проблема, как и следующая, связана с первым пунктом, поднятым рецензентами. Очевидно, что обсуждение стробирования канала BK в этой статье слишком умозрительно, и поэтому мы удалили это обсуждение в редакции.

    3. Точно так же аргументы в пользу различных кальций-зависимых и потенциал-зависимых ворот в BK, основанные на интерпретации полноразмерной структуры GsuK и структуры воротного кольца BK, беспочвенны. Как утверждают авторы, «другими словами, активация напряжения может управлять другими воротами в поре […], позволяя каналу независимо регулироваться как Ca2+, так и напряжением (Horrigan and Aldrich, 2002)». Это противоположно тому, что предлагали Хорриган и Олдрич. Они предположили, что Ca 2+ и напряжение независимо действуют на один и тот же затвор.Если бы было два независимых ворот, то Ca 2+ в одиночку или только напряжение никогда не смогли бы открыть канал (но они это делают) .

    Как упоминалось в нашем ответе на второй пункт, обсуждение блокировки канала BK может быть неуместным для этого исследования и было удалено.

    4. Было бы полезно увидеть временные данные для экспериментов по потоку Rb, а не один момент времени для каждого лиганда, если эти данные доступны, чтобы читатель мог сравнить время эксперимента по потоку. курсы с другими каналами K .

    У нас нет данных о зависящем от времени притоке Rb для каждого лиганда. Хотя анализы потока помогли нам идентифицировать потенциальный нуклеотидный лиганд в нашем первоначальном исследовании, они слишком качественные для кинетического анализа.

    5. Если бы токи на рис. 6B и C были записаны при 150 Na на выходе и 150 K на входе, то большой входящий ток в этих записях полностью переносился бы Na. Таким образом, большинство исследователей классифицировали бы GsuK как неселективный катионный канал, а не канал K + , независимо от последовательности фильтра селективности.Таким образом, обращение к GsuK как к каналу K + несколько вводит в заблуждение .

    Похоже, в нашем исследовании неправильно понимают конфигурацию канала. В нашем липосомном пластыре затворное кольцо, связывающее внутриклеточный лиганд, обращено к раствору ванны, что противоположно обычному пластырю в конфигурации целых клеток. Отрицательный ток в нашем исследовании определяется как движение катионов из раствора ванны (со 150 мМ K + ) в пипетку (со 150 мМ Na + ).Следовательно, большой отрицательный ток, упомянутый здесь рецензентом, на самом деле переносится K + (эквивалентно внешнему току для канала). Судя по обратному потенциалу, канал примерно в пять раз селективнее по отношению к K + . Чтобы избежать путаницы, мы уточним определение ориентации канала и текущих направлений в разделе методов.

    6. Авторы предполагают, что Ca ингибирует канал через идентифицированный сайт связывания Ca в воротном кольце, потому что Ca, добавленный к внутриклеточной стороне канала, снижает Po, но не одноканальную проводимость.Однако на рисунке 6D показаны только внутренние токи. Если Ca ингибирует за счет медленной блокады поры (т. е. как Ba), то можно ожидать, что это ингибирование проявит некоторую зависимость от напряжения; это можно было бы обнаружить, если бы были проанализированы и внешние потоки. В качестве альтернативы гипотеза авторов может быть подтверждена записями GsuK с мутацией в сайте связывания Ca. Без какой-либо дополнительной информации аргумент, что сайт связывания Ca в домене RCK является единственным местом ингибирующего действия Ca, является слабым, и, таким образом, авторы должны, по крайней мере, упомянуть, что нельзя исключать другие сайты или механизмы ингибирования .

    Это беспокойство связано с той же проблемой ориентации, что и в пункте 5. Отрицательный ток на рис. 6D фактически направлен наружу по отношению к каналу, и мы не видим изменения проводимости при наличии Ca 2+ в канале. раствор для ванн. В нашем липосомном пластыре раствор пипетки (внеклеточный по отношению к каналу) фактически содержит 1 мМ CaCl2, и мы не наблюдали никакого влияния на вероятность открытия канала как при отрицательном, так и при положительном напряжении. Это также исключает возможность медленной блокады пор Ca 2+ .Разъяснение этого пункта было включено в редакцию.

    [Примечание редактора: по просьбе редакторов авторы впоследствии изменили знаки одноканальных записей и ВАХ на рисунке 6, чтобы они соответствовали стандартному соглашению.]

    7. Хотя небольшое увеличение Po показано при добавлении нуклеотида для Ca-ингибируемых каналов (рис. 6E), также неясно, возникает ли этот эффект из-за действия нуклеотида на сайте связывания, идентифицированном в кристалле, или из-за неспецифическое действие.Это беспокойство возникает из-за очевидного прочного связывания нуклеотидов в кристалле и относительно слабого взаимодействия, наблюдаемого в записях e-phys. Эта проблема также может быть решена путем записи GsuK с мутацией в сайте связывания нуклеотидов. При отсутствии таких данных выводы следует смягчить .

    Сайт связывания нуклеотидов в подмножестве доменов RCK является высококонсервативным по последовательности и структуре. NAD и ADP также наблюдались в нескольких структурах доменов RCK из транспортеров K + и классифицируются как лиганд для транспортеров.Как мы обсуждали в статье, Ca 2+ , по-видимому, оказывает большое влияние на запирание каналов. Хотя АДФ и НАД не так сильно выражены, они действительно оказывают четкое и специфическое влияние на блокирование каналов, которое вряд ли может быть вызвано неспецифическим действием. Низкая эффективность нуклеотидного лиганда не обязательно отражает слабое связывание. Будут продолжены дальнейшие функциональные исследования гейтирования GsuK, такие как мутации в сайте связывания нуклеотидов, но они не входят в рамки этого исследования, которое больше сосредоточено на структурных аспектах канала.

    8. Раздел «Механизмы активации нуклеотидов» в основном описывает координацию нуклеотидов, поэтому этот раздел, вероятно, следует переименовать в «Механизмы координации нуклеотидов». Непонятно, как можно обсуждать нуклеотидную активацию канала, когда из записей одного канала не ясно, что канал в значительной степени активируется нуклеотидом, а наблюдаемые конформационные изменения при добавлении нуклеотида настолько малозаметны. Стоит рассчитать deltadeltaG по увеличению вероятности открытия с нуклеотидом (при низкой вероятности) и сравнить с аналогичным расчетом для Ca 2+ (вероятно, это будет более низкая оценка).Возможно, АДФ и НАД + следует называть модуляторами или регуляторами, а не лигандами .

    Это относится к седьмому пункту. Как упоминалось в нашем ответе на седьмой пункт, мы наблюдали специфическое связывание НАД и АДФ в структуре и их влияние на вероятность открытия канала (несмотря на то, что оно было менее выраженным, чем Ca 2+ ). NAD и ADP наблюдались в подмножестве RCK-доменов, содержащих консервативный мотив связывания нуклеотидов, и рассматривались как лиганд для RCK-содержащего транспортера K + .Мы считаем, что было бы более уместно рассматривать нуклеотид как лиганд для GsuK, а не как модулятор или регулятор. В наших будущих исследованиях будет продолжена характеристика гейтирования лиганда GsuK, включая мутацию сайта связывания нуклеотидов, а также количественная оценка эффекта лиганда. Мы изменили подзаголовок этого раздела на «Привязка ADP и NAD + в GsuK».

    9. Модель на рис. 11 сбивает с толку. Это означает, что АДФ или НАД + могут связываться только в закрытом (Ca 2+ ингибированном) состоянии.Поскольку АДФ и НАД + являются повышающими регуляторами, они, вероятно, связываются с более высоким сродством к открытому состоянию. То, что нет эффекта при отсутствии Ca 2+ , не означает, что регуляторы не обязательны: вероятность открытия уже близка к единице .

    Рисунок 11 не предполагает, что АДФ или НАД + могут связываться только в закрытом (ингибированном Ca 2+ ) состоянии. Мы намереваемся показать, что связывание ADP и NAD + может увеличивать открытие каналов в присутствии Ca 2+ .На самом деле мы согласны с рецензентами в том, что ADP и NAD + , вероятно, имеют большее сходство с каналом открытого состояния. Так как рабочая модель на рис. 11 служит просто кратким изложением некоторых возможных состояний, обсуждаемых в документе, и не добавляет много новой информации в документ, мы удалили ее в редакции, чтобы избежать путаницы.

    https://doi.org/10.7554/eLife.00184.016 .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.